AGRICULTURA

Efectos del BIOSTAN® en los índices de crecimiento y los pigmentos fotosintéticos de Phaseolus vulgaris L.
 
Biostan® effects on rates of growth and photosynthetic pigments of Phaseolus vulgaris L.
 
Antonio Torres García1; Eduardo Fidel Héctor Ardisana2; Guillermo Hernández del Valle2; Jorge L. Cué García1; y Osvaldo Alberto Fosado Téllez1
 
1  Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador
2  Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Agraria de La Habana, Cuba
* Autor para correspondencia: ktvratgmtg@gmail.com
 
Resumen
 
El trabajo tuvo por objetivo evaluar el efecto del BIOSTAN® sobre los pigmentos fotosintéticos y los índices de crecimiento del frijol (Phaseolus vulgaris L.) de grano negro, genotipo Criollo. La investigación se efectuó entre enero y abril en época de secano, en La Habana (Cuba), en un suelo ferralítico rojo lixiviado, sin aplicar riego ni empleo de fertilización. Fueron establecidas parcelas de una hectárea, a una de las cuales se le aplicó el bioestimulante con dosis de 6 g.ha-1 en el momento en que las plantas se encontraban entre el tercer y el quinto par de hojas verdaderas. Las clorofilas (a, b, a+b) y los carotenoides se determinaron por espectrofotometría, mientras que las tasas absoluta y relativa de crecimiento foliar, la tasa de asimilación neta, la duración del área foliar y el índice de área foliar, se cuantificaron a partir de las variables área foliar, masa seca a intervalos de tiempo. La tasa absoluta de crecimiento, la tasa de asimilación neta y la clorofila “a” en las plantas tratadas con BIOSTAN®, mostraron valores significativamente superiores para (p≤ 0,05) con incrementos de 14,36% al 35,4%; 15,38% al 33,33% y 8,84% y 9,06%, respectivamente.
 
Palabras clave: frijol, bioestimulante, clorofilas, tasas de crecimiento
 
Abstract
 
The objective of this work was to evaluate the effect of BIOSTAN® on photosynthetic pigments and growth rates of black bean (Phaseolus vulgaris L.), Criollo genotype. The research was carried out during the months of January to April in the dry season, in Havana, in a Ferralitic Red Leached soil, without irrigation or fertilization. Plots of one hectare were established, to one of which was applied the biostimulant with doses of 6 g.ha-1 at the time the plants were between the third and the fifth pair of true leaves. Chlorophylls (a, b, a + b) and carotenoids were determined by spectrophotometry, while absolute and relative rates of leaf growth, net assimilation rate, leaf area duration, and leaf area index were quantified from the variables leaf area and dry mass at time intervals. The absolute growth rate, net assimilation rate and chlorophyll “a” in plants treated with BIOSTAN showed significantly higher values for (P≤0.05) with increases from 14.36% to 35.4%; 15.38% to 33.33% and 8.84% and 9.06% with respect to the control, at 14 and 21 days after application of the biostimulant.
 
Key words: beans, bio-stimulant, chlorophyll, growth rates
 
Introducción
 
El frijol (Phaseolus vulgaris L.) ocupa un lugar preponderante en el consumo para amplios sec- tores de la población en algunos países en desarrollo. En dependencia del tipo de frijol, según Ulloa et al. (2011), el contenido de proteínas va- ría del 14 al 33%, rico en aminoácidos como la lisina, la fenilalanina y tirosina, que le confieren un lugar relevante en la alimentación humana.
 
A nivel global anualmente se cosechan alrededor de 29,5 millones de hectáreas de frijol de dife- rentes variedades, de las cuales se obtienen 23 millones de toneladas. En 2013, el rendimiento promedio mundial de frijol se ubicó en 0,79 tone- ladas por hectárea (FIRA, 2015)1.
 
La producción mundial de frijol común (Phaseo- lus vulgaris L.) se desarrolla en condiciones de déficit hídrico en el 60% de las áreas dedicadas a su cultivo (Castañeda et al., 2006), con consecuencias en la productividad. En los países de América Latina se ha estimado que el estrés hídrico reduce en 73% del rendimiento del frijol (Boicet et al., 2011). Según Cabrera et al. (2009), en Cuba se obtienen bajos rendimientos y poca estabilidad en la producción de frijol, fundamentalmente debido a la limitada disponibilidad de agua durante el ciclo del cultivo pues la mayoría de las áreas de producción depende de las precipitaciones para satisfacer las demandas hídricas de las plantaciones.
 
El análisis de crecimiento ha sido usado ampliamente para el estudio de los factores que influencian el desarrollo de la planta y el rendimiento. Su seguimiento, a través de la acumulación de materia seca y del área foliar, constituyen análisis clásicos que contemplan medidas de la masa seca y área foliar a determinados intervalos de tiempo, lo que permite una aproximación cuantitativa para entender el crecimiento de una planta o de una población de plantas, bajo condiciones ambientales naturales o controladas (Gardner et al., 1985).
 
Los lixiviados de vermicompost aplicados vía foliar poseen acción directa sobre el desarrollo de la planta a causa de su influencia en procesos metabólicos y fisiológicos (Rakesh et al., 2014; Arthur et al., 2012; Domínguez et al., 2010).
 
La cantidad de clorofilas es variable con la ontogénesis de la planta y de la hoja, así como la localización y nivel de inserción de estas, el estado fisiológico que caracteriza a la planta en un momento dado, los factores bióticos y abióticos del ambiente en que crecen, lo mismo que entre las especies y genotipos (Torres et al., 1984). Incrementos en el contenido de clorofilas con la aplicación de vermicompost ha sido observados en diferentes especies de plantas por Mirakalaei et al. (2013), Vijaya y Seethalakshmi (2011), Aza- mi et al. (2008) y Uma y Malathi (2009).
 
El BIOSTAN® es un bioestimulante sólido obtenido de extractos líquidos del vermicompost que ha demostrado ejercer positivos efectos en el desarrollo y el comportamiento agroproductivo de diversos cultivos, así lo confirman los resultados obtenidos por Torres et al. (2015), Rakesh et al. (2014), Terry et al. (2013), Hernández et al. (2012), Reyes et al. (2011) y Domínguez et al., 2010.
 
En esta investigación se evalúa el efecto del BIOSTAN® sobre los pigmentos fotosintéticos y los índices de crecimiento de las plantas de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) de grano negro, genotipo Criollo, en suelos de baja fertilidad y sis- tema de secano.
 
Materiales y métodos
 
La experiencia de campo se desarrolló en época de seca, entre enero y abril, en las áreas agrícolas de la Universidad Agraria de La Habana, en San José de las Lajas, provincia La Habana, entre los 22,9° – 23° de latitud Norte y 82° - 82,1° de longitud Oeste, a una altura aproximada de 138 metros sobre el nivel del mar. El suelo utilizado para el desarrollo de los experimentos se clasifica como Ferralítico Rojo Lixiviado, de muy baja fertilidad y una pendiente menor al 1%, no existiendo diferencia significativa entre las secciones en cada uno de los indicadores de fertilidad evaluados (Tabla 1).
 
Los datos climáticos en la época de realización del experimento (Tabla 2) mostraron que las temperaturas medias estuvieron en el rango exigido por el frijol y la humedad relativa, aunque ligeramente alta, es admitida por el cultivo. Las precipitaciones acumuladas en la etapa experimental fueron de 76,9 mm, valores que se alejan del requerimiento hídrico del frijol que se encuentra en el rango de 350 a 500 mm (MINAGRI, 2009), por lo que la humedad edáfica fue insuficiente para satisfacer los requerimientos al no aplicarse riego. Pese a esto, las plantas crecieron en condiciones de estrés hídrico y también nutricional, al no recibir fertilización.
 
En función de la fertilidad homogénea del suelo se utilizó un diseño completamente aleatorizado balanceado (parcelas de 4x5 metros), con cuatro repeticiones. La disposición de las parcelas (20 m2) se estableció en forma de bandera inglesa, hacia el centro de cada hectárea para ambos tratamientos.
 
Se efectuó la preparación de suelo según el Instructivo Técnico del MINAGRI (2009). La siembra se realizó el 4 de enero a una distancia de 0,70 x 0,05 m. El control de malezas se realizó mecánicamente del tractor JUMZ-6 a los 28 días de la siembra. No se efectuó fertilización mineral ni se aplicó riego a las áreas de cultivo. Los principales agentes nocivos bióticos no representaron afectaciones para considerarlos plagas, por lo que no fue necesario el empleo de plaguicidas.
 
Tabla 1. Características químicas del suelo del área experimental a la profundidad de 0-20 cm.

Tabla 2. Datos meteorológicos durante el experimento


El experimento estuvo conformado por dos hectáreas de terreno, donde una hectárea recibió aplicación foliar del BIOSTAN® en dosis de 6 g.ha-1 diluido en un volumen de 150 L.ha-1 de agua. Paralelamente otra hectárea fue considerada como testigo donde se aplicó un volumen equivalente de agua. La aplicación del bioestimulante se realizó entre las etapas fenológicas V3 (hoja 3) y V5 (hoja 5).
 
Se muestrearon cinco plantas al azar por par- cela a los 7, 14 y 21 días después de la aplicación (DDA) del BIOSTAN® para realizar los análisis de pigmentos fotosintéticos y los índices de crecimiento. Los pigmentos fotosintéticos se determinaron por el método descrito por Torres et al., (1984), extrayendo los pigmentos con acetona al 80% y determinando las densidades ópticas (D.O.) por espectrofotometría para el cálculo de las clorofilas (a, b, a+b) y carotenoides, expresando sus concentraciones en mg.dm-2.
 
El análisis estadístico se realizó en dos etapas. En la primera se demostró la homogeneidad interna dentro de cada hectárea de trabajo; se partió de la verificación de los supuestos necesarios para la realización del análisis de varianza y, una vez verificados, se demostró que cada hectárea puede ser tratada como un grupo homogéneo en cada uno de los indicadores incluidos en el estudio.
 
Tabla 3. Composición química del BIOSTAN®
 
Tabla 4. Índices de crecimiento evaluados
 
 
En la segunda etapa se comparó el grupo control con el grupo al que se le aplicó el bioestimulante en tres momentos de evaluación (7, 14 y 21 DDA). Como paso previo a la comparación se realizó una prueba de Levene con el objetivo de verificar homocedasticidad entre los dos grupos, en cada uno de los indicadores analiza- dos, además de un test de Kolmogorov-Smirnov para la verificación del ajuste de los datos a la distribución normal. 
 
Ambos resultados permitieron darle cumplimiento al objetivo propuesto a través de una prueba t para la comparación de medias con varianzas homogéneas. En ambas etapas se utilizó, para todas las pruebas, un nivel de significancia del 5% (p ≤ 0,05). Este análisis se realizó una vez verificados los supuestos necesarios para la realización de estas pruebas paramétricas.
 
Resultados
 
Tasa absoluta de crecimiento (TAC)
 
La tasa absoluta de crecimiento en las hojas se evaluó en términos de la acumulación de la masa seca por día (TAC-foliar en g.día-1). Las plantas tratadas con BIOSTAN® mostraron valores significativamente superiores (p≤ 0,05) con incrementos de 14,36% al 35,4% a los 14 y 21 DDA con respecto al testigo (Figura 1). Los valores registrados para la TAC- foliar se incrementan entre la primera y tercera evaluación y oscilan entre 0,2 y 1,17 g.día-1.
 
Figura 1. Efectos del BIOSTAN® sobre la TCA foliar en el frijol común en g•dia-1. Letras distintas indican diferencias significativas P≤ 0.05
 
Tasa Relativa de Crecimiento foliar (TRC-foliar)
 
La (TRC-foliar) en g.g-1.día-1 fue significativa- mente superior (para P≤ 0,05), entre 3,72% y 6,84%, a favor de las plantas que recibieron los efectos del bioestimulante (Figura 2). Los valores de la TRC-foliar decrecieron entre la primera y tercera evaluación en el rango de 1,90 a 1,55 g.g-1.día-1.
 
Figura 2. Efectos del BIOSTAN® sobre la TRC foliar en el frijol común en g•g-1•día–1. Letras distintas indican diferencias significativas P≤ 0.05
 
Tasa de asimilación neta (TAN)
 
La tasa de asimilación neta (TAN) en g.dm-2.día-1 expresó valores decrecientes desde la primera a la tercera evaluación entre 0,01 y 0,13 g.dm-2. día-1 pero resultó significativamente superior (P≤ 0,05) en las plantas tratadas con el bioestimulante, respecto al testigo, con incrementos entre 15,38% y 33,33%, (Figura 3).

Figura 3. Efectos del BIOSTAN sobre la TAN en frijol común en g•dm-2•día-1. Letras distintas indican diferencias significativas P≤0.05.
 
Duración del Área Foliar (DAF)
 
La Figura 4 muestra que los valores de la DAF en las plantas tratadas con el BIOSTAN® resultaron significativamente superiores a los de las plantas controles (P≤ 0,05), con incrementos entre 14,46% y 25% en cada momento de eva-luación. El rango de valores para la DAF varió entre 17,01 a 70,56 dm2.día–1 en dependencia del tratamiento y la edad del cultivo. Además, las dimensiones de la DAF fueron crecientes de la primera a la tercera evaluación, como resultado del aumento de la edad del cultivo.
 
Figura 4. Efectos del BIOSTAN sobre la DAF en frijol común dm2•dia-1. Letras distintas indican diferencias significativas P≤0.05.
 
Índice de Área Foliar (IAF)
 
El IAF mostró diferencias significativas (P≤ 0,05) con incrementos entre 18,51% y 29,26% para las plantas que recibieron los efectos del BIOSTAN®. Este índice morfológico se incrementó a través del periodo evaluado. La variación osciló en el rango de 0,54 a 1,64 m2.m-2 (Figura 5).

Figura 5. Efectos BIOSTAN sobre el IAF en el frijol común en dm2•m-2. Letras distintas indican diferencias significativas P≤0.05.
 
Contenido de pigmentos
 
Los contenidos de clorofila “a” y clorofila “a+b” en las hojas de las plantas tratadas con BIOSTAN® fueron significativamente superiores (p≤0,05) con respecto al control (Figuras 6 y 8). El contenido de clorofila “a” osciló desde 3,2 a 4,5 mg.dm-2. En las plantas tratadas el in- cremento representó entre 8,84% y 9,06%. El contenido de la clorofila “b” varió entre 1,8 y 3,0 mg.dm-2 y no mostró diferencias significativas (Figura 7). La sumatoria de a+b alcanzó valores de 5 a 7,5 mg.dm-2 con incrementos en las plan- tas tratadas entre 4,62% y 9,79%, mientras los carotenos oscilaron desde 0,91 a 2,0 mg.dm-2 (Figura 9).
 
Figura 6. Efecto del BIOSTAN® sobre el contenido de la clorofila (a) en mg•dm-2. Letras distintas indican diferencias significativas.

Figura 7. Efecto del BIOSTAN® sobre el contenido de la clorofila (b) mg•dm-2.

Figura 8. Efecto del BIOSTAN® sobre el contenido de clorofila (a+b) en mg. dm-2. Letras distintas indican diferencias significativas P≤0.05.

Figura 9. Efecto del BIOSTAN® sobre el contenido de carotenos mg. dm-2. Letras distintas indican diferencias significativas P≤0.05.
 
Discusión
 
Los valores registrados para la TAC-foliar (Figura 1) se incrementan entre la primera y tercera evaluación y oscilan entre 0,2 y 1,17 g.día-1. Los valores obtenidos están comprendidos entre los 0,094 a 1,398 g.d-1, determinados por Ascencio y Sgambatti (1992) citados por Medeiros et al. (2000), y los obtenidos por Medeiros et al. (2000), que oscilaron de 0,085 a 1,38 g.d-1 en diferentes cultivares de frijol en condiciones de campo bajo estrés hídrico y nutricional. Ello permite afirmar que el comportamiento del cultivar Criollo responde positivamente a la aplicación del BIOSTAN®. Estos resultados están en correspondencia con el comportamiento de la altura y el incremento de la biomasa de las plantas tratadas con dicho bioestimulante (Torres et al., 2015).
 
Los valores de la TRC-foliar (Figura 2) decrecieron entre la primera y tercera evaluación en el rango de 1,90 a 1,55 g.g-1.día-1 y están comprendidos en los registrados por Medeiros et al. (2000) de 1,85 y 1,57 g.g-1.día–1 para cinco genotipos de frijol negro cultivados en condiciones de estrés hídrico y nutricional, así como por Perin et al. (2002) quienes encontraron valores que oscilan entre 1,97 y 1,69 g.g-1.día–1 en tres variedades de frijol negro en condiciones de campo.
 
La Tasa de Asimilación Neta (Figura 3) resultó significativamente superior en las plantas trata- das, lo que se corresponde con el incremento de biomasa que induce el BIOSTAN en este cultivar, coincidente con los reportes de Torres et al. (2015). Se observaron valores decrecientes entre 0,01 y 0,13 g.dm-2.día-1 desde la primera a la tercera evaluación. Estos fueron inferiores al rango de 0,14 a 0,9 g.dm-2.día-1 encontrado en tres cultivares de frijol en condiciones de campo por As- cencio y Sgambatti (1992) citados por Medeiros et al. (2000), y los informados por Medeiros et al. (2000), comprendidos entre 0,20 y 0,15 g.dm-2. día-1 en cinco genotipos de frijol negro cultivados en condiciones de estrés hídrico y nutricional.
 
El efecto positivo de disoluciones de sustancias húmicas de extractos de vermicompost sobre la TAN en frijol negro fue informado por Hernández et al. (2012), quienes señalan que los valores para la TAN decrecen con la edad del cultivo y oscilan entre 0,1 a 0,45 g.dm– 2.día–1, rango superior al descrito por los autores, aun cuando las plantas crecían en condiciones de estrés hídrico y nutricional.
 
Los valores obtenidos para la TAN resultan bajos, dado que es conocido que en el cultivo de frijol la tasa máxima de fotosíntesis puede alcanzar los 2 g de CO2.h-1.m-2, equivalente a una tasa de asimilación neta de 1,4 g.h-1.m-2 (White, 1988).
 
El rango de valores para la DAF (Figura 4) varió entre 17,01 y 70,56 dm2.día-1 en dependencia del tratamiento y la edad del cultivo. Estos resultados coinciden con los de Thurman y Martin (2000), quienes informaron valores comprendidos entre 20,01 y 55,35 dm2.día-1 para el cultivo del frijol.
 
Dado que la DAF expresa, en términos cuantitativos, cuánto tiempo una planta mantiene su superficie asimilativa activa, es decir, el tamaño relativo del aparato fotosintético que permanece en la planta con relación al tiempo, una mayor DAF se debería corresponder con mayor capacidad fotosintética y acumulación de biomasa.
 
Se destaca que el intervalo obtenido de IAF entre 0,54 a 1,64 dm2.m-2 (Figura 5) es lejano al óptimo de 3,5 a 5,5 dm2. m-2 en el frijol (White, 1988), pero fue cercano al encontrado por Medeiros et al. (2000) y Araujo (2003) que varió entre 0,52 y 1,13 dm2.m-2.
 
El efecto beneficioso del BIOSTAN® sobre los indicadores morfológicos y fisiológicos evaluados, está asociado a que las disoluciones líquidas de sustancias húmicas incrementan la biomasa radical (Torres et al., 2015; Martínez et al., 2012), estimula y la formación de células corticales y epidérmicas de la raíz, de acuerdo con Zandonadi et al. (2010) citados por García et al. (2012). Además, Aydin et al. (2012) afirman que estimulan el metabolismo secundario con la consecuente formación de fenoles y la activación de la síntesis de enzima catalasa bajo condiciones de estrés.
 
También activa los mecanismos de defensa antioxidativa Portuondo (2010)2, estimula la biosíntesis de proteínas, incrementa la síntesis de prolina, la absorción de agua y la acumulación de pigmentos, según Calderín et at. (2012), y la estimulación de la síntesis de la enzima clorofilasa (Martínez, 2006).
 
En resumen, la posible penetración de la estructura de las sustancias húmicas al interior de la planta, trae consigo efectos directos e indirectos sobre los procesos metabólicos y fisiológicos del crecimiento y desarrollo vegetal (Atiyeh et al., 2002 y Nardi et al., 2002, citados por García et al., 2012).
 
Las tendencias crecientes y acentuadas que expresan los valores de los índices morfológicos DAF (Figura 4) e IAF (Figura 5) y menos acentuadas en el caso de la TAC-foliar (Figura 1), contrastan biológicamente con las tendencias decrecientes para los índices de eficiencia fisiológica de TCR-foliar (Figura 2) y la TAN (Figura 3), por cuanto los primeros deberían favorecer una mayor actividad fotosintética al indicar una mayor área foliar por unidad de superficie de suelo y mayor duración en el tiempo de esta.
 
Esta aparente contradicción biológica está aso- ciada a la baja disponibilidad de humedad que tuvo el cultivo por la ocurrencia de bajas precipitaciones en el periodo, que no alcanzó a cubrir el 21% de la precipitación requerida (Tabla 4). Sin lugar a dudas, el cultivo creció en condiciones de estrés hídrico con reducido potencial hídrico foliar, lo que impactó negativamente a la fotosíntesis a través de los efectos que pueden sucederse: disminución de la apertura de los estomas, que incrementa la resistencia a la difusión del CO2; reducción de la síntesis de los pigmentos clorofílicos y su acumulación; alteración de la fluidez en el tilacoide y con ello el transporte electrónico a nivel de membrana; afectación de la proporción de transcripción y expresión de genes de enzimas fotosintéticas, proteínas y otras macromoléculas de los complejos cloroplásticos que continuamente se sintetizan por exigencia del proceso fotosintético; reducción de la actividad del complejo enzimático; alteración del transporte de metabolitos en el sistema cloroplasto-citosol-células cribosas y acompañantes, y disminución de la capacidad de orientación de las hojas con relación a la radiación solar.
 
La eficiencia fisiológica disminuida de los indica- dores TAN y TCR puede estar relacionada con el estrés nutricional del cultivo que creció en un suelo de baja fertilidad, por el rol bioquímico y fisiológico que juegan los nutrientes N, P, K, Mg y Fe, entre otros, en la actividad fotosintética de las plantas.
 
El efecto favorable de las sustancias húmicas sobre las clorofilas ha sido también demostrado por García et al. (2012), Martínez et al. (2012) y Martínez (2006)3. En investigaciones realizadas en condiciones controladas de estrés, las plantas expuestas a los ácidos húmicos contienen más pigmentos fotosintéticos indicando que la síntesis de pigmentos continúa aún bajo condiciones de mayor estrés. Según García et al. (2012) el total de clorofilas a+b y de carotenoides es un 15% mayor en las plantas tratadas, lo que garantiza la continuación de la fotosíntesis para la producción de energía aún bajo condiciones estresantes. El efecto benéfico de la aplicación de las sustancias húmicas sobre el contenido de pigmentos fotosintéticos ha sido asociado a que su acción incrementa la actividad de la enzima clorofilasa, que interviene en la síntesis de las clorofilas (Martínez, 2006).
 
El contenido de clorofila “a” osciló desde 3,2 a 4,5 mg.dm-2, el contenido de la clorofila “b” de 1,8 a 3,0 mg.dm -2, la sumatoria de a+b de 5 a 7,5 mg.dm-2, mientras los carotenos oscilaron desde 0,91 a 2,0 mg.dm-2. Estos rangos de variación se corresponden con los resultados para los pigmentos fotosintéticos en hojas de frijol común en condiciones de campo encontrados por Gomes et al. (2000), Medeiros et al. (2000), Perin et al. (2002) y Urchef et al. (2000) en los que la clorofila “a” varió desde 3,2 a 4,0; la clorofila “b” de 1,2 a 3,0 y la sumatoria de a+b desde 4,4 a 7,0 mg.dm-2.
 
Conclusiones
 
Los valores de los índices de crecimiento en las plantas tratadas con el BIOSTAN® resultaron significativamente superiores a los de las plantas no tratadas en cada uno de los momentos de las determinaciones. Los índices de crecimiento tasa absoluta de crecimiento foliar (TAC), duración del área foliar (DAF) e índice de área foliar (IAF) registraron los mayores valores a los 21 DDA, mientras los índices de eficiencia fisiológica tasa relativa de crecimiento foliar (TRC) y tasa de asimilación neta (TAN) mostraron los mayores valores a los 7 DDA.
 
El contenido de los pigmentos fotosintéticos clorofila “a”, clorofilas a+b y carotenoides se incrementó significativamente en las plantas tratadas con BIOSTAN®, que no causó incrementos significativos en el contenido de cloro- fila “b”.
 
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