Año 2018. Número 20 (Julio-Diciembre)
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Contenido de clorofilas totales en doce clones de cacao
(Theobroma cacao L.)
Total chlorophyll content in twelve cocoa clones (Theobroma cacao L.)
Autores: Eduardo Fidel Héctor Ardisana
1
Antonio Torres García
2
Osvaldo Fosado Téllez
3
Janner Álava Álava
4
Gema Tatiana Sancán Pin
5
Rolando León Aguilar
6
Dirección para correspondencia: ehectorardisana@gmail.com
Recibido: 26-07-2018
Aceptado: 18-09-2018
Resumen
El contenido de pigmentos fotosintéticos, en particular las clorofilas, está
relacionado con la adaptación de los genotipos a las condiciones climáticas en
que estos se desarrollan. En varias especies, la cantidad de clorofila está
relacionada con el rendimiento de los cultivos. El objetivo de la presente
investigación fue determinar el contenido de clorofilas totales en 12 clones de
Theobroma cacao L. que están siendo empleados como progenitores en un
programa de mejoramiento genético en la Facultad de Ingeniería Agronómica de
la Universidad Técnica de Manabí. El contenido de clorofilas totales se midió en
las hojas adultas de tres plantas de cada clon, en condiciones de secano, en los
1
Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador.
2
Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador. E-mail: catorres@utm.edu.ec
3
Facultad de Ingeniería Agronómica / Instituto de Postgrado, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador. E-mail:
osvaldo.fosado@gmail.com
4
Estudiante de la Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador. E-mail: eduardo-
alava1994@hotmail.es
5
Estudiante de la Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador. E-mail:
gsancan4039@utm.edu.ec
6
Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador. E-mail:
rolandoleon1959@gmail.com
E.F. Héctor Ardisana, A. Torres García, O. Fosado Téllez, J. Álava Álava, G.T. Sancán Pin, R. León Aguilar
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meses de enero, junio y julio de 2017, con el medidor de clorofila Minolta
SPAD-502®. Se encontraron diferencias significativas entre los clones en cada
uno de los tres muestreos, en particular en el último realizado en la estación
seca, lo que se atribuye a la mayor adaptabilidad de algunos clones a las
condiciones de baja disponibilidad de agua. No se observaron diferencias
significativas en la evolución del contenido de clorofilas de los clones.
Palabras clave: cacao; Theobroma cacao L.; clorofilas; clones.
Abstract
The content of photosynthetic pigments, particularly chlorophylls, is related to
the adaptation of genotypes to the climatic conditions in which they develop. In
several species, the amount of chlorophyll is related to the yield of crops. The
objective of the present investigation was to determine the total chlorophyll
content in 12 clones of Theobroma cacao L. that are being used as progenitors
in a breeding program in the Facultad de Ingeniería Agronómica of the
Universidad Técnica de Manabí. The total chlorophyll content was measured in
the adult leaves of three plants of each clone, under rain-fed conditions, in the
months of January, June and July of 2017, with the chlorophyll meter Minolta
SPAD-502®. Significant differences were found between the clones in each of
the three samplings, particularly in the last one carried out in the dry season,
which is attributed to the greater adaptability of some clones to the conditions
of low water availability. No significant differences were observed in the
evolution of the chlorophyll content of the clones.
Keywords: cocoa; Theobroma cacao L.; chlorophylls; clones.
Introducción
El cacao (Theobroma cacao L.) es una planta de la familia de las malváceas (De
Almeida y Valle, 2007) originaria de América Central y del Sur (Tezara et al.,
2016). Los ocho países que lideran la producción mundial de cacao son Costa
de Marfil, Ghana, Indonesia, Nigeria, Camerún, Brasil, Ecuador y Malasia, pero
se cultiva en numerosas regiones por encima y por debajo de la línea ecuatorial
(Peña y Bermúdez, 2015).
Ecuador, además de ser el séptimo productor global (con el 4 % de la
producción total del planeta), es el primer productor de cacao fino de aroma, y
obtiene un rendimiento de 0.60 t.ha
-1
, superior a la media mundial de 0.40
t.ha
-1
(MAGAP, 2015). Sin embargo, para mantener este liderazgo se impone la
realización constante de estudios de mejoramiento y selección de clones
promisorios, que se adapten a las condiciones climáticas del país (Sánchez et
al., 2014).
El contenido de pigmentos fotosintéticos representa una medida del sistema
fotosintético (Huang et al., 2004; García et al., 2005; Suárez et al., 2017). En el
cacao, como en otras especies, la tasa fotosintética neta puede no estar
relacionada directamente con el rendimiento, ya que sus valores a nivel de la
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hoja pueden diferir del valor total de la planta, por factores como las
características del dosel y la partición de la biomasa (Daymond et al., 2002). No
obstante, las características fotosintéticas determinan la adaptación del cultivo
a las condiciones particulares del área en que crece (Daymond et al., 2011).
En la Facultad de Ingeniería Agronómica de la Universidad Técnica de Manabí,
12 clones de cacao están siendo empleados como progenitores en un programa
de mejoramiento genético. Como contribución a la caracterización de estos
genotipos, este trabajo se propuso como objetivo determinar el contenido de
clorofila en estos clones de Theobroma cacao L.
Metodología
La investigación se realizó en el Campus Experimental “La Teodomira”, ubicado
en la parroquia de Lodana, cantón Santa Ana, provincia de Manabí,
perteneciente a la Facultad de Ingeniería Agronómica de la Universidad Técnica
de Manabí, Ecuador, localizado a 01º09' S de latitud y 80º21' W de longitud,
con una altitud de 60 msnm. Los clones estudiados fueron: L11-H19, L18-H58,
L21-H38, L21-H43, L26-H64, L29-H04, L46-H57, L46-H75, L46-H88, L49-H98,
EET-103 y CCN-51. Los árboles, de una edad de 12 años, estaban plantados
desde 2005 en un diseño de bloques al azar con dos réplicas (6 por réplica), en
condiciones de secano, sin fertilización y parcialmente sombreados por árboles
de Guava spp.
El contenido de clorofilas totales se determinó con el medidor de clorofila
Minolta SPAD-502®. Para el estudio se seleccionaron y marcaron 3 plantas
sombreadas de cada clon en una de las dos réplicas. Se realizaron tres
muestreos (inicios de enero, inicios de junio y fines de julio de 2017). Se
efectuaron 3 mediciones en hojas adultas del tercio medio de cada planta
seleccionada, de lo que resultó un total de 9 mediciones por clon en cada
muestreo.
El contenido de clorofilas totales en los clones en cada uno de los tres
muestreos se procesó por análisis de varianza simple, para determinar posibles
diferencias entre los clones en estudio. La comparación de las medias se realizó
con la prueba de Tukey (p<0,05). Para analizar el comportamiento general del
contenido de clorofilas totales en el tiempo en el conjunto de clones estudiados
se utilizó un diseño de mediciones repetidas (Lambda de Wilks). Se aplicó la
prueba de Bonferroni, previa verificación del supuesto de esfericidad de la
matriz de varianza-covarianza a través del test de W de Mauchly (Montgomery,
2013). Los análisis estadísticos se llevaron a cabo utilizando el software IBM®
SPSS® Statistics v. 21.
Resultados
En la Tabla 1 se muestran los resultados de las comparaciones de las medias
de la cantidad de clorofilas (unidades SPAD) en los doce clones estudiados en
cada uno de los momentos de muestreo.
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Al hacer un análisis integral de los muestreos, se aprecia que el clon L46H75
mostró altos valores en cada uno de los momentos de evaluación,
comportamiento inverso al del clon L26H64 que en general expresó valores
bajos con respecto a los restantes.
Tabla 1. Contenido de clorofilas (unidades SPAD) en doce clones de cacao en los tres momentos de muestreo. Letras
distintas indican diferencias significativas para la prueba de Tukey (p<0,05).
CLON
1er muestreo (05/01/2017)
2do muestreo (03/06/2017)
3er muestreo (27/07/2017)
Media
Error típico
Media
Error típico
Media
Error típico
L11H19
42,8778 ab
1,71535
52,4556 a
1,88747
52,3000 ab
0,93437
L18H58
42,0667 b
2,23601
53,3444 a
1,45842
55,8889 a
1,56449
L21H38
50,6667 ab
1,70799
45,5667 ab
1,99639
47,7556 b
1,64883
L21H43
43,4444 ab
1,31288
50,1000 ab
1,98137
50,9222 ab
1,68282
L26H64
30,3111 c
1,79300
40,5667 b
2,34224
50,0556 ab
1,31689
L29H04
43,7333 ab
1,01146
51,8556 ab
1,65463
47,8000 b
1,29733
L46H57
49,8778 ab
2,49943
51,0889 ab
1,55362
48,8000 b
1,08410
L46H75
51,6556 a
2,77499
53,3444 a
1,38405
55,4556 a
1,04604
L46H88
42,3444 b
1,79962
48,6667 ab
6,18093
52,5111 ab
1,55550
L49H98
43,5889 ab
1,36346
53,1333 a
0,88333
53,6000 ab
1,27290
EET-103
43,1333 ab
2,05980
54,2778 a
1,86910
49,8889 ab
1,64506
CCN-51
45,2444 ab
1,45059
55,3556 a
1,42059
52,4667 ab
1,29056
Total
44,0787
0,72409
50,8130
0,76810
51,4537 ab
0,45487
En la Tabla 2 se presentan los resultados obtenidos al comparar la evolución en
el tiempo del contenido de clorofilas totales en los clones. En todos los casos se
cumplió el supuesto de esfericidad.
Tabla 2. Evolución de las mediciones de clorofila en los tres momentos (*) p-valor < α=0.05; (ns) p-valor > α=0.05.
Letras iguales indican que no hay diferencias significativas (α=0.05)
p-valor
Lambda de
Wilks
Test de Bonferroni
05/01/2017
03/06/2017
27/07/2017
0.261 (ns)
a
a
a
0.185 (ns)
a
a
a
0.075 (ns)
a
a
a
0.023 (*)
b
a
a
0.183 (ns)
a
a
a
0.416 (ns)
a
a
a
0.901 (ns)
a
a
a
0.913 (ns)
a
a
a
0.391 (ns)
a
a
a
0.123 (ns)
a
a
a
0.136 (ns)
a
a
a
0.296 (ns)
a
a
a
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Contenido de clorofilas totales en doce clones de cacao (Theobroma cacao L.)
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Como se puede observar, sólo en el clon L21H43 se obtuvo un incremento
significativo a partir de la segunda medición, que se mantuvo constante en las
dos últimas fechas de muestreo. En el resto de los clones no se apreciaron
diferencias significativas entre los tres momentos de determinación de esta
variable.
Discusión
Los estudios realizados en el mundo sobre la fotosíntesis en cacao son
relativamente recientes, no muy abundantes, y se han concentrado en pocos
países: Brasil (Da Silva et al., 2017), Colombia (Suárez et al., 2017), Ghana
(Acheampong et al., 2013), Gran Bretaña (Daymond et al., 2011; Lahive et al.,
2018), Nigeria (Ayegboyin y Akinrinde, 2016) y Venezuela (Araque et al., 2012;
Ávila-Lovera et al., 2016; Tezara et al., 2016; De Almeida et al., 2017).
En cuanto a los estudios de este tipo realizados en Ecuador, Tezara et al. (2015)
evaluaron la actividad fotoquímica de 20 clones y concluyeron que estos poseen
alta plasticidad fisiológica aun cuando crecieron en condiciones lumínicas
contrastantes. Jaimez et al. (2018) señalaron que la eficiencia fotosintética en
los clones de cacao que crecen en la región Costa es superior a la de los clones
que se cultivan en otras regiones, probablemente porque la baja evaporación en
esta región resulta en poco gasto energético para la fotoprotección de las
plantas. En general, los conocimientos acerca de la fisiología de la fotosíntesis
en esta especie son limitados, excepto su relación estrecha con la
disponibilidad de agua, la concentración de nitrógeno y la conductancia
estomática de las hojas, sobre todo en plantas jóvenes.
La fotosíntesis es el proceso que permite la captación de la energía lumínica a
través de pigmentos y su conversión en energía química para la elaboración de
compuestos carbonados primarios, esenciales para el metabolismo vegetal. Los
pigmentos más abundantes en el reino vegetal son las clorofilas; por tanto, en
teoría, es de esperar que una planta con mayor contenido de pigmentos sea
capaz de producir mayor rendimiento, lo cual se ha demostrado en otras
especies (Saínz y Echeverría, 1998; Gutiérrez et al., 2005; González, 2009).
Los resultados obtenidos para el contenido de clorofilas totales en la presente
investigación demostraron la existencia de variabilidad para este parámetro en
los clones de cacao en los tres momentos estudiados, lo cual es el primer
requisito para que pueda considerarse como una variable predictora del
rendimiento.
No obstante, la variabilidad se manifestó sobre todo en el tercer muestreo,
realizado a fines de julio, época de menor precipitación en la región costera de
Ecuador. Posiblemente, aunque la plasticidad fisiológica de los clones de cacao
ha sido demostrada por Tezara et al. (2015), el balance hídrico desfavorable en
este momento haya sido la causa de que se observaran diferencias entre los
clones, y que estas se deban a una distinta adaptabilidad de los genotipos a las
condiciones de secano. La actividad fotosintética está correlacionada con el
contenido de nitrógeno foliar (Daymond et al., 2011) y la concentración de este
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elemento -componente de la molécula de clorofila- es más bajo en las hojas del
cacao durante la estación seca (Ávila-Lovera et al., 2016).
Se han realizado diversas evaluaciones sobre la potencialidad productiva de
diversos clones de cacao en Ecuador (Amores et al., 2009; Anónimo, 2011;
Proaño et al., 2015; Sánchez et al., 2014, 2015). Los caracteres genéticos
vinculados al rendimiento de tres de los clones aquí estudiados fueron
evaluados por Sánchez et al. (2014); de ellos, L46H75 fue clasificado por estos
autores como de alta riqueza genética, además de mostrar un elevado índice de
mazorca. En la presente investigación, el clon L46H75 estuvo en el grupo que
exhibió mayor contenido de clorofilas totales en los tres muestreos.
La productividad de los 12 clones aquí estudiados fue evaluada entre 2009 y
2012 por Proaño et al. (2015). Los datos de estos autores muestran que
L11H19, L26H64, L29H04, L46H57, L46H75, L46H88 y L49H98 se destacaron
de los restantes por el número de mazorcas sanas, mientras que L11H19,
L21H38, L26H64 y L46H57 lo hicieron por el rendimiento en cacao seco.
Por razones obvias, fue imposible establecer una clara relación entre el
contenido de clorofilas totales y el rendimiento histórico de los clones. Las
diferencias observadas entre ellos al parecer se deben a la mayor o menor
adaptabilidad que estos exhiben ante las variaciones del ambiente, en
particular el déficit hídrico. Sin embargo, en estos clones no se han llevado a
cabo estudios simultáneos sobre el contenido de clorofilas y el rendimiento que
alcanzan en un ambiente específico. Sería útil la realización de investigaciones
más amplias en este sentido, que permitan esclarecer si en determinadas
condiciones el contenido de clorofila está relacionado con el rendimiento final
obtenido por estos genotipos -como ha sido demostrado en otras especies-
sobre todo por la sencillez del método de medición empleado y su carácter no
destructivo.
Conclusiones
Se detectaron diferencias significativas en el contenido de clorofilas totales de
doce clones de cacao en cada uno de los tres muestreos realizados,
particularmente en el último, ejecutado en la estación seca de la costa
ecuatoriana. Las diferencias encontradas se atribuyen a la mayor adaptabilidad
de algunos clones a las condiciones de secano y la baja disponibilidad de agua
en esta época. No se encontraron tendencias significativas en el
comportamiento del contenido de clorofilas totales en el tiempo, ni fue posible
establecer relaciones entre esta variable y el rendimiento histórico de los clones.
Estudios más profundos del contenido de clorofilas totales podrían ser útiles
para establecer si esta variable muestra relación con el rendimiento en
condiciones ambientales particulares.
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