Año 2020. Número 23
13
Respuesta morfofisiológica de la raíz del arroz (Oryza sativa L.)
variedad SFL 11 en fase de semillero a la aplicación de cepa
nativa de Trichoderma sp. y lixiviado de vermicompost bovino
Morphophysiological response of the rice root (Oryza sativa L.)
variety SFL 11 in the seedbed phase to the application of the native
strain of Trichoderma sp. and leached from bovine vermicompost
Autores: Jorge Antonio Chávez Vergara
1
Antonio Torres García
2
Edixon Agustín Espinoza Vera
3
Diego Efrén Zambrano Pazmiño
4
Dirección para correspondencia: jchfm@hotmail.com
Recibido: 09-11-2019
Aceptado: 10-05-2020
Resumen
Ecuador ocupa el lugar 26 a nivel mundial en la producción de arroz con un
consumo percápita de 48 kilogramos anuales. En el país, Manabí es la tercera
provincia, con 8 710 hectáreas sembradas y rendimiento promedio de 5,58 tha
-
1
. El sistema radicular constituye la primera línea de defensa de las plantas,
indispensable para la productividad de los cultivos. En la rizosfera se
encuentran microorganismos benéficos, uno de ellos es el hongo Trichoderma,
cosmopolita en suelos gracias a su gran plasticidad ecológica y caracterizado,
entre otras funciones, por su efecto estimulador en el crecimiento vegetal al
colonizar raíces aumentando los pelos radiculares y la extensión en
profundidad de enraizamiento. Por otra parte, los bioestimulantes a base de
sustancias húmicas promocionan el crecimiento radicular. El experimento se
1
Graduado de la Maestría en Agronomía, mención Producción Agrícola Sostenible, Instituto de Posgrado, Facultad
de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí. Ministerio de Agricultura y Ganadería. Manabí.
Ecuador.
2
Facultad de Ingeniería Agronómica. Universidad Técnica de Manabí. Ecuador.
3
Ministerio de Agricultura y Ganadería. Manabí Ecuador.
4
Escuela Superior Politécnica Agropecuaria de Manabí Manuel Félix López. Ecuador.
J. Antonio Chávez Vergara, A. Torres García, E.A. Espinoza Vera, D.E. Zambrano Pazmiño
14
La Técnica. Publicación semestral. Vicerrectoría Académica. Universidad Técnica de Manabí, ECUADOR
realizó para evaluar si hay inducción a repuestas morfofisiológicas en las raíces
por una cepa nativa de Trichoderma sp. y el lixiviado de vermicompost bovino
en el arroz (Oryza sativa L.) variedad SFL 11 en fase de semillero. La
investigación se condujo en diseño de bloques completamente al azar con 8
tratamientos, seis con Trichoderma sp., uno con lixiviado de vermicompost
bovino y el testigo con agua y se realizó en la parroquia Charapotó del cantón
Sucre en la provincia de Manabí. A los 25 días después de la siembra fue
determinado a las raíces la longitud (cm), volumen (mL) y masa seca (g) a un
total de 20 plantas de las cuatro réplicas del experimento y los resultados
sometidos a análisis de varianza simple y las medias comparadas mediante
prueba de Duncan al 5%. El análisis estadístico demostró efecto benéfico
significativo de los bioestimulantes Trichoderma sp., y el lixiviado de
vermicompost bovino en la longitud y el volumen radicular, mientras que la
biomasa seca demostró diferencias numéricas en crecimiento de las plantas de
arroz (Oryza sativa L.) variedad SFL 11 en fase de semillero en comparación al
tratamiento testigo.
Palabras clave: Microorganismos benéficos; Trichoderma; bioestimulantes;
rizósfera.
Abstract
Ecuador occupies the 26th place worldwide in the production of rice with a per
capita consumption of 48 kilograms per year. In the country, Manabí is the
third province, with 8 710 hectares planted and an average of 5.58 tha
-1
. The
root system constitutes the first line of defense of the plants, necessary for the
productivity of the crops. In the rhizosphere are specifically functional
microorganisms, one of them is the fungus Trichoderma, cosmopolitan in soils
thanks to its great ecological plasticity and characterized, among other
functions, by its stimulating effect on plant growth by colonizing roots,
increasing the root hairs and extension in depth of rooting. On the other hand,
biostimulants based on vermicompost leachate promotes root growth. The
experiment was carried out to evaluate if there is induction to
morphophysiological responses in the roots by a native strain of Trichoderma
sp. and the leaching of bovine vermicompost in rice (Oryza sativa L) variety SFL
11 in the seedling stage. The investigation was conducted in completely
randomized block design with 8 treatments, six with Trichoderma sp., one with
leachate of bovine vermicompost and the control with water and was carried
out in the Charapoto parish of the Sucre canton in the province of Manabí. At
25 days after sowing the length (cm), volume (mL) and dry mass (g) were
determined to the roots at a total of 20 plants of the four replicates of the
experiment and the results subjected to simple variance analysis and the
means compared by 5% Duncan test. Statistical analysis showed a significant
La Técnica: Revista de las Agrociencias e-ISSN 2477-8982
Respuesta morfofisiológica de la raíz del arroz (Oryza sativa L.) a la aplicación de Trichoderma sp. y lixiviados de
vermicompost bovino
Año 2020. Número 23
15
beneficial effect of Trichoderma sp. Biostimulants, and leaching of bovine
vermicompost in root length and volume, while dry biomass showed numerical
differences in the growth of rice plants (Oryza sativa L) variety SFL 11 in the
seedbed compared to the control treatment
Keywords: Beneficial microorganisms; Trichoderma; biostimulants;
rhizospher.
Introducción
En la rizósfera se encuentran microorganismos específicamente funcionales,
como fijadores de nitrógeno, solubilizadores de fosfatos, promotores de
crecimiento vegetal, biocontroladores y especies patogénicas (Cano 2011). Las
raíces de plantas suministran sustancias que estimulan el crecimiento y
reproducción de microorganismos, destacan los géneros de hongos Aspergillus,
Penicillium, Rhizopus y Trichoderma como los más importantes asociados a
raíces de plantas (Delgado 2015).
En relación a Trichoderma, es conocida la habilidad hongo para incrementar el
sistema radicular, en cuanto a profundidad y masa de raíces y puede ser
inoculado directamente al suelo en semilleros o campo abierto, pero las
bondades dependen más de las cepas, que de la especie, pues pueden
presentar diferencias en sus modos de acción, aun perteneciendo a una misma
especie, aspecto que repercute en la eficacia y perdurabilidad de los
aislamientos seleccionados cuando son llevados a condiciones de campo
(Martínez, Infante y Reyes, 2013). Es de observar que no se posee establecida
una frecuencia de aplicación de Trichoderma que estimule de manera eficiente
el desarrollo del sistema radicular (Bravo, Ronquillo, Martínez y Quezada; 2016)
y en Ecuador el uso de Trichoderma sp. no ha tenido éxito y el uso de micro
organismos se ha descartado, no porque estos no sirvan, sino por una mala
decisión en la elección de aplicación de microorganismos nativos. (Falconí,
2012).
Las sustancias húmicas son una mezcla de sustancias heterogéneos,
originalmente categorizadas de acuerdo a su peso molecular y solubilidad en
huminas, ácidos húmicos y ácidos fúlvicos (García 2017); estas sustancias
húmicas tienen acción bioestimulante destacando la relación entre las
propiedades químicas de la materia humificada y su bioactividad con referencia
específica a la promoción del crecimiento de raíces laterales (Canellas,
Olivares, Aguiar, Jones, Nebbioso, Mazzei y Piccolo; 2015) y la biomasa del
sistema radicular (Torres, Ardisana, Del Valle, Cue, Téllez y Peñarrieta;
2015,2017). Las sustancias húmicas del lixiviado de vermicompost,
proporcionan un nicho adecuado en el suelo para el desarrollo microbiano,
además de tener un alto potencial para aumentar la producción vegetal por la
cantidad en su composición de elementos minerales, hormonas vegetales y
aminoácidos incluso en condiciones ambientales desfavorables (Calderín,
Guridi y Louro, 2014).
J. Antonio Chávez Vergara, A. Torres García, E.A. Espinoza Vera, D.E. Zambrano Pazmiño
16
La Técnica. Publicación semestral. Vicerrectoría Académica. Universidad Técnica de Manabí, ECUADOR
En el cultivo de arroz por trasplante es importante que el sistema radicular de
plántulas sea vigoroso, para que soporte mejor el estrés post trasplante y posea
una mayor capacidad de exploración de suelos lo que permitirá realizar mayor
absorción de agua y nutrientes y la síntesis de sustancias orgánicas como
vitaminas y fitohormonas. Sin embargo, el crecimiento de raíces en semillero de
arroz es uno de los principales problemas en el manejo agronómico del cultivo
Si tenemos presente que el aislamiento de Trichoderma sp. es relativamente
fácil con métodos convencionales al igual que su propagación en diferentes
sustratos y en razón que la lombricultura puede ser una buena alternativa para
el reciclaje de residuos urbanos y contribuir de manera efectiva al saneamiento
ambiental (Suquilanda 2017), y como la mayoría de sustancias húmicas
utilizadas en la agricultura se derivan actualmente de recursos no renovables
como carbón y turba, la promoción de nuevas tecnología requiere el desarrollo
de productos húmicos orientados hacia la generación de tecnologías
alternativas de producción sostenibles (Canellas et al. 2015). Con base a lo
anterior el objetivo de la presente investigación fue evaluar las repuestas
morfofisiológicas que promueve una cepa nativa de Trichoderma sp. y el
lixiviado de vermicompost de estiércol bovino en la raíz del arroz (Oryza sativa
L.) variedad SFL 11 en fase de semillero.
Metodología
La investigación se realizó en el sitio Puerto Cañitas, localizado en la parroquia
Charapotó, del cantón Sucre, provincia de Manabí, ubicado en las coordenadas:
557029, 9904620 UTM, a una altitud de 3 msnm, temperatura media anual de
25.5 ºC; precipitación media aproximada de 347 milímetros; suelos de textura
franco arcillosa, pH 7.30 y contenido de materia orgánica 3.26% (Merlo 2012).
La cepa nativa utilizada fue aislada en suelo de la parroquia Membrillo, cantón
Bolívar, provincia de Manabí, con clase textural franco (48 % de arena, 40 % de
limo y 12 % de arcilla) con pH de 6,6.
La reproducción del hongo se realizó en fundas de celulosa conteniendo 200
gramos de arrocillo pre cocido el cual fue lavado y esterilizado en autoclave a
121 °C y 15 psi por 15 minutos; una vez enfriado el arrocillo, en la cámara de
siembra previamente desinfectada, se procedió a la siembra por parche con la
ayuda del bisturí (flameado y enfriado) se cortó un cuadrado de 0.5 x 0.5 cm
del medio de cultivo con la cepa de Trichoderma sp. y se colocó el arrocillo
dentro de la funda, la cual fue sellada (no herméticamente) y se llevó al cuarto
de incubación. Cuando se observó el crecimiento sano, consistente y olor
agradable (a los 15 días) se procedió a cosechar, a través del lavado del material
utilizando agua destilada; una vez cernido y extraído, se hicieron las diluciones
seriadas hasta 1 x 10
-8
UFC/mL contando las esporas en cámara de Neubauer
a través de microscopio y la preparación de la solución se hizo en el laboratorio
de Biología de la Escuela Superior Politécnica Agropecuaria de Manabí-ESPAM.
La Técnica: Revista de las Agrociencias e-ISSN 2477-8982
Respuesta morfofisiológica de la raíz del arroz (Oryza sativa L.) a la aplicación de Trichoderma sp. y lixiviados de
vermicompost bovino
Año 2020. Número 23
17
Se utilizó el producto cosechado en lechos pertenecientes a la Asociación
Agrícola Paraíso de los Ceibos, ubicados en Cañita, parroquia Charapotó,
cantón Sucre, provincia de Manabí.
En el desarrollo de la investigación se utilizaron 20 kilogramos de semilla de
arroz variedad SFL 11. Para los tratamientos con Trichoderma, la semilla previa
a la siembra fue sometida a imbibición en agua durante 24 horas; luego puesta
al ambiente por 48 horas, cubriéndola totalmente con lona para su pre
germinación. La semilla para el tratamiento de lixiviado de vermicompost de
estiércol bovino fue sometida a imbibición en dicha disolución, también por un
periodo de 24 horas antes de la siembra.
El área para el semillero se preparó mediante fangueo utilizando el motocultor,
fue nivelado para el adecuado manejo del agua y la siembra de la semilla pre
germinada se realizó manualmente al voleo.
Para el control de insectos-plaga se hizo una aplicación con profenofos en dosis
de 1.25 cc/Litro de agua.
La fertilización química fue a base de urea al 46% utilizando el método al voleo
que es el empleado por el agricultor.
Se utilizaron 8 tratamientos, seis con Trichoderma sp. en dosis de 2, 4 y 6 mL
de (1 x 10
-8
UFC mL
-1
) por litro de agua aplicados a los 5 y 15 después de la
siembra. El tratamiento de lixiviado de vermicompost de estiércol bovino (LVCB)
en dilución 1:10 V/V para lo cual se preparó un litro de dilución final. La
imbibición de las semillas en agua y en el LVCB se realizó durante 24 horas.
Como tratamiento testigo se empleó el agua.
Las variables longitud, volumen y masa seca de raíces fueron determinadas a
los 25 días después de la siembra a 5 plantas de cada tratamiento. La longitud
de raíces se registró por medio de un calibrador (micrómetro), el volumen de
raíces se determinó mediante el método de la probeta y la utilizada fue una
probeta aforada a 10 mililitros y la biomasa de raíces fue determinada después
de secada en estufa a 80°C por 24 horas.
Los datos obtenidos para cada una de las variables fueron analizados mediante
análisis de varianza simple con el programa Stargrhapic Centurion XV.2 y la
separación de medias a través del test de Duncan al 5% de probabilidades.
Resultados
Longitud de raíz
En la figura se muestra que los bioestimulantes Trichoderma spp.y el lixiviado
de vermicompost de estiércol bovino tuvieron efecto significativo (p<0,05) sobre
la longitud de raíz de las plántulas al término de la fase de semillero. Los
tratamientos que indujeron mayor crecimiento en longitud de raíz fueron los de
Trichoderma 6 mL-15 DDS, 4 mL 5 y 15 DDS, 2 mL 5 DDS y el LVCB-1:10 los
cuales no difieren significativamente entre sí, pero con los tratamientos con
J. Antonio Chávez Vergara, A. Torres García, E.A. Espinoza Vera, D.E. Zambrano Pazmiño
18
La Técnica. Publicación semestral. Vicerrectoría Académica. Universidad Técnica de Manabí, ECUADOR
Trichoderma 2 mL-15 DDS, 6 mL-5 DDS y el testigo. Todos los tratamientos con
Trichoderma y el LVCB fueron significativamente superiores al crecimiento de
raíz en el tratamiento testigo o control. Las dosis de Trichoderma lograron
incrementar la longitud de raíz entre 19 y 35 % y el LVCB 26 % en comparación
al crecimiento radicular en las plantas que no recibieron aplicación.
Figura 1: Valores medios de longitud (cm) de raíz a las aplicaciones de Trichoderma sp. y
lixiviado de vermicompost bovino (LVCB). Los valores medios con letras diferentes difieren
significativamente acorde a la prueba de Duncan (p < 0,05)
Volumen de raíces
Al igual que la longitud de la raíz, el volumen, registró diferencias estadísticas
significativas (p<0,05) por efectos de los bioestimulantes empleados, como se
observa en la tabla 1. Los tratamientos que provocaron el mayor volumen de
raíces fueron Trichoderma 4 mL 15 y 5 DDS, LVCB -1:10 V/V y Trichoderma 6
mL 15 y 5 DDS; los que no difieren estadísticamente entre sí, pero todos los
tratamientos difirieron significativamente del testigo.
Tabla 1.Valores medios de volumen (mL) de las raíces a las aplicaciones de Trichoderma sp. y
lixiviados de vermicompost bovino (LVCB)
Tratamiento
Media
Desviación
Estándar
Testigo (Agua)
0,57 d
0,183
2mL 1x10
-8
(UFC/mL) Trichoderma a los 5 DDS
1,02 c
0,379
2mL 1x10
-8
(UFC/mL) Trichoderma a los 15 DDS
1,20 bc
0,497
6 mL 1x10
-8
(UFC/mL) Trichoderma a los 5 DDS
1,30 abc
0,571
6 mL 1x10
-8
(UFC/mL) Trichoderma a los 15 DDS
1,32 abc
0,519
LVCB 1x10
-8
(UFC/mL)1:10 V/V
1,35 abc
0,489
4 mL 1x10
-8
(UFC/mL) Trichoderma a los 5 DDS
1,40 ab
0,502
4 mL 1x10
-8
(UFC/mL) Trichoderma a los 15 DDS
1,60 a
0,680
DDS: Días después de la siembra
Letras diferentes difieren según prueba de Duncan al 95%
Masa seca de raíces
La masa seca de la raíz no presentó diferencia estadística por efecto de los
bioestimulantes, sin embargo, en la tabla 2 se observan valores superiores para
los tratamientos con las dosis de Trichoderma y LVCB en comparación al
La Técnica: Revista de las Agrociencias e-ISSN 2477-8982
Respuesta morfofisiológica de la raíz del arroz (Oryza sativa L.) a la aplicación de Trichoderma sp. y lixiviados de
vermicompost bovino
Año 2020. Número 23
19
tratamiento testigo. Las dosis de Trichoderma consiguieron incrementos de
masa seca de raíces entre 26 y 36 % y el LVCB 27 % en comparación con las
plantas que no recibieron aplicación.
Tabla 2: Valores medios de masa (mg) seca de raíces de plántulas de arroz
Discusión
El efecto positivo de Trichoderma sobre el crecimiento en longitud y volumen de
las raíces en plántulas de arroz al término de la fase de semillero, concuerda
con los resultados similares encontrados por Bravo et al. (2016) y Cubillas,
Valero y Mejía, (2009) quienes demostraron que aplicaciones de cepas nativas
de Trichoderma asperellum y T. harzianum, respectivamente, a concentración de
1 x 10
-8
unidades formadoras de colonia (UFC) mostraron efectos positivos en
longitud de raíces, efecto atribuible a mecanismos de estimulación que
promueve Trichoderma sobre el crecimiento de raíces que aumenta la capacidad
de absorción de nutrientes y agua; libera en la rizosfera auxinas, citoquininas y
giberelinas que actúan como promotoras de tejidos meristemático primarios, lo
que acelera la reproducción celular que se traduce en el desarrollo más rápido
de pelos radiculares y extensión en profundidad de enraizamiento, según lo
sostienen Harman, Petzoldt, Comis y Chen, (2004); López, Pelagio y Herrera
(2015), Martínez et al. (2013), Vinale, Sivasithamparam Ghisalberti, Marra,
Woo y Lorito (2008), Zhao y Zhang (2015) y Zaidi, Singh, Kumar, Sangle,
Nityanand; Singh, Sachitan, Prasad, Singh, Yadav, y Singh (2017). Estos
resultados no concuerdan con lo determinado por Encalada (2016); Camargo y
Ávila (2014), que a concentración 1 x 10
-8
UFC, la inoculación con cepas
nativas de Trichoderma koningii y T. harzianum, no mostraron diferencias
estadísticas positivas en extensión radicular, sin embargo superaron
numéricamente a los testigos, por lo tanto se puede mencionar que el efecto bio
estimulante de T. harzianum es aplicable a la producción de enzimas
hidrolíticas que pueden degradar constituyentes de la pared celular de
microorganismos que pueden ser utilizados como nutrientes por las plantas
generando un buen desarrollo vegetativo, en dependencia a óptimas
condiciones edafoclimáticas. (Rifai, 1969).
TRATAMIENTO
Media
2 mL/5 DDS
100.00
a
2 mL/15 DDS
100.00
a
4 mL/5 DDS
109.00
a
4 mL/15 DDS
98.00
a
6 mL/5 DDS
100.00
a
6 mL/15 DDS
97.00
a
LVCB 1:10 v/v
96.00
a
Testigo
70.00
a
J. Antonio Chávez Vergara, A. Torres García, E.A. Espinoza Vera, D.E. Zambrano Pazmiño
20
La Técnica. Publicación semestral. Vicerrectoría Académica. Universidad Técnica de Manabí, ECUADOR
La estimulación significativa inducida por el LVCB sobre la longitud y el
volumen de la raíz es probablemente causado a la presencia de elementos
minerales, aminoácidos, proteínas y microorganismos presentes en el lixiviado,
que estimulan la formación de células corticales y epidérmicas de la raíz
aumentando la elongación y emergencia radicular y la actividad de la H+-
ATPasa en las membranas plasmalema y tonoplasto en raíces (Canellas et al.
2002, Zandonadi, Canellas y Façanha (2006). También en arroz, Hernández,
García, Portuondo, Muñiz, Berbara e Izquierdo (2012) encontraron que
lixiviados húmicos incrementan la emisión de raíces y pelos radicales en fase de
germinación en cultivo de arroz; así mismo en otros cultivos se ha podido
comprobar la efectividad de los LVCB para incrementar longitud de raíces
(Reyes, Abasolo, Yépez, Luna, Zambrano, Vázquez, Cabrera, Guzmán, Torres y
Rodríguez; 2017., Torres et al. 2017.; Casa 2010), a causa del aporte de
sustancias reguladoras de crecimiento y ácidos húmicos que son responsables
del crecimiento de las plantas (Joshi, Singh, and Pal-Vig (2014) y Su, Ta, Pei y
Pui (2015).
La no existencia de diferencia significativa sobre la masa seca del sistema
radicular de las plántulas por los tratamientos de bioestimulantes a base de
Trichoderma y de LVCB, no concuerda con los reportados por Bécquer,
Lazarovits, Nielsen, Quintana, Adesina, Quigley Lalin e Ibbotson (2015),
Camargo y Ávila (2014), Casa (2010) y Hohman, Jones, Hill y Stewart (2011),
quienes reportan efectos positivos en masa seca con aplicaciones de
Trichoderma hamatum y T. harzianum e imbibición de semillas en lixiviados
húmicos; pero coincide con Encalada (2016) al no hallar diferencias
estadísticas significativas en masa seca de raíz con la inoculación de cepa
nativa de Trichoderma harzianum. El resultado, posiblemente es atribuible a
que la acumulación de masa seca sigue un patrón entre los órganos de las
plantas, en el orden de masa seca foliar, masa seca de tallo y por ultimo masa
seca de raíces (Torres et al. 2017), además se debe considerar la posible
incidencia a la pérdida de masa de raíces durante la extracción de las plantas
(Rose, Haase, Kroiher y Sabin; 1997), con el método de extracción de las
plántulas a raíz desnuda.
Conclusiones
La cepa nativa de Trichoderma sp. en concentración de 1 x 10
-8
UFC/mL y en
dosis de 4 y 6 mL/Litro de agua aplicado a los 5 y 15 días después de la
siembra y la imbibición de la semilla de arroz en el bioestimulante líquido
vermicompost de estiércol bovino en dilución 1:10 v/v, incrementan la longitud
y volumen de raíces en posturas de arroz variedad SLF 11.
Agradecimientos
Dejamos constancia de nuestros agradecimientos al Ministerio de Agricultura y
Ganadería- Dirección Distrital de Manabí- Proyecto de Innovación Tecnológica
Participativa y Productividad Agrícola (PITPPA), Asociación Artesanal La Pepa de
Oro de Membrillo, Cooperativa de Producción Agrícola Leonidas Plaza Gutiérrez
La Técnica: Revista de las Agrociencias e-ISSN 2477-8982
Respuesta morfofisiológica de la raíz del arroz (Oryza sativa L.) a la aplicación de Trichoderma sp. y lixiviados de
vermicompost bovino
Año 2020. Número 23
21
y Asociación Agrícola Paraíso de los Ceibos por el múltiple aporte para el
desarrollo de esta investigación. De igual manera al Dr. José Ignacio
Montesdeoca González por el soporte técnico al inicio de la investigación.
Referencias bibliográficas
Bécquer, C; Lazarovits, G; Nielsen, L; Quintana, M; Adesina, M; Quigley, L; Lalin, I; Ibbotson, C.
2015. Efecto de la inoculación con bacterias rizosféricas y Trichoderma en trigo (Triticum
aestivum L.). Pastos y Forrajes vol.38 no.1 Matanzas ene.-mar. 2015. Recuperado de
http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0864-3942015000100003
Bravo, V; Ronquillo, M; Martínez, M; Quezada G. 2016. Efecto enraizador de Trichoderma
asperellum en el cultivo de palma aceitera. Revista Científica Ecuatoriana. Recuperado de
http://www.agrocalidad.gob.ec/revistaecuadorescalidad/index.php/revista/article
Cáceres, A. 13 de marzo de 2013. Neocontrol Ficha. Recuperado de
https://issuu.com/kenny1991/docs/fichas_fin2
Calderín, A; Guridi, F; Louro, R. 2014. Effects of Humic Materials on Plant Metabolism and
Agricultural Productivity. Emerging Technologies and Management of Crop Stress Tolerance.
Volume 1: Biological Techniques .Pages 449–466.doi.org/10.1016/B978-0-12-800876-8.00018-
7.
Camargo, D; Ávila, E. 2014. Efectos del Trichoderma sp. sobre el crecimiento y desarrollo de la
arveja (Pisum sativum L.). Ciencia y Agricultura Vol. 11 - Nº. 1 - Enero - Junio 2014, p.91-100
ISSN 0122-8420. Recuperado de https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/5039253.pdf
Canellas, P; Olivares, F; Okorokova, A; Facanha, A. 2002. Humic acids isolated from earthworm
compost enhance root elongation, lateral root emergence, and plasma H+–ATPase activity in
maize roots. Plant Physiology. 130: 1951–1957.
Canellas, P; Olivares, F; Aguiar, O; Jones, D; Nebbioso, A; Mazzei, P; Piccolo, A. 2015. Humic
and fulvic acids as biostimulants in horticulture.
Sci.Hortic.doi.org/10.1016/j.scienta.2015.09.013
Cano, M. 2011. Interacción de microorganismos benéficos en plantas: Micorrizas, Trichoderma
spp. y Pseudomonas spp. Una revisión. Rev. U.D.C.A Act. & Div. Cient. 14(2): 15 - 31.
Recuperado de http://www.scielo.org.co/pdf/rudca/v14n2/v14n2a03.pdf
Casa, M. 2010. Evaluación del efecto de los ácidos húmicos sobre los parámetros de calidad en
plántulas de tomate (Solanum lycopersicum L). (Tesis de grado). Universidad Técnica de
Cotopaxi, Latacunga, Ecuador.
Cubillos, J: Valero, N; Mejía, L. 2009. Trichoderma harzianum como promotor del crecimiento
vegetal del maracuyá (Passiflora edulis var. flavicarpa Degener). Agron. colomb., Volumen 27,
Número 1, p. 81-86, 2009. Recuperado de
https://revistas.unal.edu.co/index.php/agrocol/article/view/11363/37730
Delgado, M. 2015. Los microorganismos del suelo en la nutrición vegetal. Villavicencio,
Colombia: Orius Biotech. Recuperado de https://www.oriusbiotech.com.
Encalada E. 2016. Evaluación de dos especies de Trichoderma para el manejo de enfermedades
fúngicas que afectan al cultivo del tomate (Solanum lycopersicum Mill) a nivel radicular en
condiciones de invernadero. (Tesis de grado). Universidad de Cuenca, Ecuador.
Falconí, C. 2012. Capacitación y puesta en funcionamiento de 13 laboratorios artesanales de
producción de biosinsumos a base al microorganismo tipo Trichoderma sp., en las provincias
de Loja, Morona Santiago, Santa Elena, Manabí, Sucumbíos, Tungurahua, Chimborazo,
Pastaza, Azuay, Carchi, Bolívar y Santo Domingo de los Tsáchilas. Primer informe de
actividades. Contrato No. 127 2012. Quito, Ecuador. pp 28.
J. Antonio Chávez Vergara, A. Torres García, E.A. Espinoza Vera, D.E. Zambrano Pazmiño
22
La Técnica. Publicación semestral. Vicerrectoría Académica. Universidad Técnica de Manabí, ECUADOR
García, S. D. 2017. Bioestimulantes Agrícolas, Definición, Principales Categorías y Regulación a
Nivel Mundial. Serie Nutrición Vegetal Núm. 94. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 3 p.
Harman, G; Petzoldt, R; Comis, A; Chen, J. 2004. Interactions between Trichoderma harzianum
strain T22 and maize inbred line Mo17 and effects of these interactions on diseases caused by
Pythium ultimum and Colletotrichum graminicola. Phytopathology 94:147-153. Recuperado de
http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/PHYTO.2004.94.2.147
Hernández, R; García, A; Portuondo, L; Muñiz, S; Berbara, R; Izquierdo, F. 2012. Protección
antioxidativa de los ácidos húmicos extraídos de vermicompost en arroz (Oryza sativa L.) var.
IACuba30. Rev. Protección Veg. vol.27 no.2 La Habana mayo-ago. 2012. Recuperado de
http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1010-7522012000200006.
Hohmann, P; Jones, E; Hill, R; Stewart, A. 2011. Understanding Trichoderma in the root
system of Pinus radiata: associations between rhizosphere colonisation and growth promotion
for commercially grown seedlings. Fungal biology, 115(8), 759-767.
doi.org/10.1016/j.funbio.2011.05.010
Joshi, R.; Singh, J. and Pal-Vig, A. 2015. Vermicompost as an effective organic fertilizer and
biocontrol agent: effect on growth, yield and quality of plants. Rev Environ Sci Biotechnol 14(1):
137 – 159.
López, J.; Pelagio, R; Herrera, A. 2015. Trichoderma as biostimulant: exploiting the multilevel
properties of a plant beneficial fungus. Scientia Horticulturae. Volume 196. Pages 109-123.
Recuperado de http://www.sciencedirect.com/science/journal/03044238/196?sdc=1
Martínez, B; Infante, D; Reyes, Y. 2013. Trichoderma spp. y su función en el control de plagas
en los cultivos. Revista Protección Vegetal. vol.28 (no.1) La Habana-Cuba. Recuperado de
http://scielo.sld.cu/scielo.
Merlo, J. 2012. Generación de geo información para la gestión del territorio a nivel nacional.
Perfil No.: PM2-P066. Recuperado de
http://app.sni.gob.ec/snilink/sni/pdot/zona4/nivel_del_pdot_cantonal/manabi/cartografia
MAG (Ministerio de Agricultura y Ganadería.). 2018. Sistema de información pública
agropecuaria. Superficie, producción y rendimiento de arroz en el Ecuador del 2017.
Recuperado de http://sipa.agricultura.gob.ec/index.php/estadisticas
Reyes, J; Abasolo, F; Yépez, A; Luna, R; Zambrano, D; Vázquez, V; Cabrera, D; Guzmán, J;
Torres, J; Rodríguez, W. 2017. Ácidos húmicos y su efecto sobre variables morfométricas en
plantas de zanahoria (Daucus carota l). Revista de Ciencias Biológicas y de la Salud. Volumen
XIX (2): 25-29 (2017). Recuperado de
https://biotecnia.unison.mx/index.php/biotecnia/article/view/381/224
Rifai, M. 1969. A revision ofthe genus Trichoderma. Mycological, Papers. 116, 1-56. Recuperado
de https://ci.nii.ac.jp/naid/10016186825/#cit.
Rose, R.; Haase, L; Kroiher, F; Sabin, T. 1997. Root volume and growth of ponderosa pine and
Douglas-fir seedlings: a summary of eight growing seasons. Western Journal of Applied
Forestry, 12(3), 69-73. Recuperado https://academic.oup.com/wjaf/article/12/3/69/4741184
Su, L., Ta, Y., Pei, N., & Pui, Y. (2015). The use of vermicompost in organic farming: overview,
effects on soil and economics. J. Sci. Food Agric., 95:1143-1156.
Suquilanda, M. 2017. Manejo Agroecológico de Plagas. MAGAP. Quito, Ecuador. Medios
Públicos.
Torres, A., Cué, J. L, Hernández, G. & Peñarrieta, S. 2015. Efectos del BIOSTAN® en la altura y
masa seca de Phaseolus vulgaris L., genotipo criollo. La Técnica, (15), 1825.
La Técnica: Revista de las Agrociencias e-ISSN 2477-8982
Respuesta morfofisiológica de la raíz del arroz (Oryza sativa L.) a la aplicación de Trichoderma sp. y lixiviados de
vermicompost bovino
Año 2020. Número 23
23
Torres, A; Ardisana, E; Del Valle, G; Cue, J; Téllez, O. 2017. Efectos del BIOSTAN® en los
índices de crecimiento y los pigmentos fotosintéticos de Phaseolus vulgaris L. La Técnica:
Revista de las Agrociencias. e-ISSN 2477-8982, (18), 25-35.
Vinale F; Sivasithamparam K; Ghisalberti E; Marra R; Woo S; Lorito M. 2008. Trichoderma
plant-pathogen- interactions. Soil Biology & Biochemistry. 40:1-10. Recuperado de
http://bio.sfu-kras.ru/files/1079_patogen_i_rastenie.pdf
Zaidi, N; Singh,M; Kumar, S; Sangle, U; Nityanand; Singh, R; Sachitan, A; Prasad, R.; Singh, S.
S; Singh, S; Yadav, A; Singh, A. 2017. Trichoderma harzianum improves the performance of
stress-tolerant rice varieties in rainfed ecologies of Bihar, India. Field Crops
Res.doi.org/10.1016/j.fcr.2017.05.003
Zhao, L; Zhang, Y. 2015. Effects of phosphate solubilization and phytohormone production
of Trichoderma asperellum Q1 on promoting cucumber growth under salt stress. Journal of
Integrative Agriculture.Volume 14, Issue 8,Pages 1588-1597. doi.org/10.1016/S2095-
3119(14)60966-7
Zandonadi, D; Canellas, P; Façanha, A. 2006. Indolacetic and humic acids induce lateral root
development through a concerted plasmalemma and tonoplast H+ pumps
activation. Planta. 225(6): 1583–1595.
J. Antonio Chávez Vergara, A. Torres García, E.A. Espinoza Vera, D.E. Zambrano Pazmiño
24
La Técnica. Publicación semestral. Vicerrectoría Académica. Universidad Técnica de Manabí, ECUADOR