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La Técnica: Revista de las Agrociencias
e-ISSN 2477-8982
https://revistas.utm.edu.ec/index.php/latecnica
Nº. Edición Especial (40-51): 2021
latecnica@utm.edu.ec
Universidad Técnica de Manabí
DOI: https://doi.org/10.33936/la_tecnica.v0i0.3064
Efecto de la salinidad en la embriogénesis del erizo de mar
Arbacia stellata (Blainville, 1825)
Salinity effect on the embryogenesis of the sea urchin Arbacia stellata (Blainville,
1825)
1
Ordoñez-Iglesias Juan
Programa de Maestría en Acuicultura, Instituto de Postgrado, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador.
Grupo de Investigación en Biología y Cultivos de Equinodermos (INBICEQ). Departamento de Acuicultura y Pesca,
Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador
juanitopikete@hotmail.com
ORCID: 0000-0000-0000-0000
2
Zapata-Vívenes Edgar
Grupo de Investigación en Biología y Cultivos de Equinodermos (INBICEQ). Departamento de Acuicultura y Pesca,
Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador
Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Núcleo de Sucre, Universidad de Oriente, Venezuela.
edgar.zapata@utm.edu.ec
ORCID: 0000-0003-3720-5416
3
Sonnenholzner-Varas Jorge
Grupo de Investigación en Biología y Cultivos de Equinodermos (INBICEQ). Departamento de Acuicultura y Pesca,
Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Técnica de Manabí, Ecuador
jsonnenholzner@utm.edu.ec
ORCID: 0000-0003-0722-4907
4
Bernal José Félix
Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Núcleo de Sucre, Universidad de Oriente, Venezuela
jbernal@uoriente.edu.ve
ORCID: 0000-0003-2445-6638
Recepción: 30 de enero de 2021 / Aceptación: 11 de mayo de 2021 / Publicación: 31 de julio de 2021
Resumen
El erizo de mar Arbacia stellata puede habitar en ecosistemas estuarinos, pero se desconoce la
salinidad crítica en las etapas iniciales de vida para su cultivo. Para ello se evaluó el porcentaje de
fertilización, desarrollo embrionario y supervivencia de A. stellata en cuatro salinidades (ups): 5,
10, 20 y 32 (control). Los gametos se obtuvieron de erizos adultos vía inyección intracelómica de
0,55 M de KCl. Los estadios de desarrollo embrionario fueron registrados mediante
fotomicrografías desde la fertilización hasta larva prisma. El control presentó 100% de fertilización
y supervivencia, cuyo desarrollo embrionario se completó en 20 horas hasta la fase de larva prisma.
En contraste, el porcentaje de fertilización disminuyó entre 5 y 10 ups (<70%) y hubo retraso en
el desarrollo embrionario (fase de gástrula >24 h) sin formación de larva prisma. Los resultados
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sugieren que salinidades por debajo de 10 ups son críticas para el desarrollo embrionario de A.
stellata. Esta información es clave para una acuicultura viable de este erizo de mar cuando se
utiliza agua de estuario en ecosistemas tropicales.
Palabras clave: Estenohalino; embrión; blástula; gástrula; estuario; larva prisma
Abstract
The sea urchin Arbacia stellata can be found within estuarine ecosystems, but the critical salinity
in the initial stages of life for its cultivation is unknown. Therefore, the percentage of fertilization,
embryonic development and survival of A. stellata was evaluated in four salinities (ups): 5, 10, 20
and 32 (control). Gametes were obtained from adults via intracoelomic injection of 0.55 M KCl.
The stages of embryonic development were recorded by photomicrographs from fertilization to
prism larvae. Control showed 100% fertilization and survival, whose embryonic development was
completed in 20 hours until the prism larva stage. In contrast, fertilization percentage decreased
(<70%) between 5 and 10 ups, and there was delay in embryonic development (gastrula phase >
24 h) without prism larvae formation. The results suggest that salinities below 10 ups are critical
for the embryonic development of A. stellata. This information is key to a viable aquaculture of
this sea urchin when using estuarine water in tropical ecosystems.
Keywords: stenohaline; embryo; blastule; gastrule; estuary; aquaculture
Introducción
La producción acuícola de erizos de mar a nivel mundial ha tenido un repunte importante en la
última década por el aumento en la demanda del consumo de gónadas en fresco y extracción de
sustancias nutra- y farmacéuticas (Archana & Babu, 2016; Cirino et al., 2017; Lawrence, 2020).
En Latinoamérica, la visión de desarrollar una acuicultura marina diversificada está en búsqueda
de nuevas especies con alto potencial (FAO, 2016; Pullin, 2017; Sonnenholzner-Varas et al.,
2018), lo cual apunta a organismos con características idóneas para un cultivo factible. Una especie
candidata para este propósito es Arbacia stellata (Blainville, 1823), la cual presenta atributos
biológicos de interés, tales como alta capacidad de reproducción y crecimiento rápido (Lawrence,
2020). Además, posee amplia distribución en el Pacífico oriental y puede habitar ambientes
costeros asociados a estuarios desde Baja California-México hasta el norte del Perú (Burcham y
Caruso, 2015; Lessios et al. 2012).
La embriogénesis en los erizos de mar comprende una serie de procesos moleculares y celulares
altamente sensibles al estrés ambiental, especialmente provocados por cambios de salinidad.
Estudios previos reportan que bajas salinidades pueden retrasar el desarrollo de embriones de
distintas especies de equinoideos (Dupont & Throrndyke, 2009; Carballeira et al., 2011; Russell,
2013; Abdel-Raheem, 2015; Díaz-Martínez et al., 2019; Leobarda-Margarita et al., 2019). A pesar
que A. stellata puede habitar en ambientes estuarinos, se desconoce el rango de salinidad óptimo
que puede tolerar durante su desarrollo embrionario temprano. Esta información es necesaria
cuando se busca desarrollar cultivos de la especie en ambientes tropicales, sobre todo donde el
abastecimiento de agua presenta fluctuaciones de salinidad marcadas por la estacionalidad. Por lo
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tanto, conocer su embriogénesis bajo condiciones experimentales moduladas por gradientes de
salinidad es relevante para sumar información a los paquetes tecnológicos para su promoción
acuícola.
El presente estudio tiene el propósito de medir el efecto del descenso de la salinidad sobre el
desarrollo embrionario y supervivencia del erizo de mar A. stellata, desde la formación de cigoto
hasta larva prisma.
Metodología
Recolección y aclimatación de organismos
Se recolectaron erizos de mar adultos Arbacia stellata (n=20; diámetro de testa promedio: 5,2±1,2
cm) desde una plataforma de madera flotante (facilidad pesquera) localizada en el estuario del Río
Cojimíes (80º 1' 59.99" O, 0º 22' 59.99" N), Manabí-Ecuador. Los erizos de mar fueron
transportados en un recipiente isotérmico con agua de mar (25,0 ± 1,0 °C; pH 8,0 – 8,1; 32 ups)
hasta el laboratorio y fueron colocados en un estanque de fibra de vidrio de 500 L con agua de mar
filtrada (AMF), a una densidad de 1 animal por cada 50 litros y alimentados con trozos de
cefalotórax de camarón Litopenaeus vannamei en condición ad libitum. Los erizos fueron
acondicionados en un fotoperiodo 12 Luz:12 oscuridad por siete días.
Obtención de gametos
Se indujo el desove mediante aplicación de cloruro de potasio (KCl) 0,55 M en la cavidad
celómica, por punción directa a través de la membrana peristomial (Strathmann 1987). Los oocitos
(color rojo carmesí, esféricos de 75 µm) y espermatozoides (blanco cremoso con alta movilidad)
fueron filtrados para eliminación de impurezas en una malla Nytex de 30 μm, y posteriormente
recolectados en un envase de vidrio de 300 mL con agua de mar (32 ups) estéril con luz ultravioleta
y filtrada a 0,45 μm.
Viabilidad de gametos
La viabilidad celular de los gametos se comprobó mediante del uso de azul de tripano (AT) al
0,4% (Strober, 2001). Los rangos de porcentaje de viabilidad celular oscilaron entre 98 y 100%.
Fertilización y desarrollo embrionario
Para evitar la poliespermia, se utilizó una dilución (1:9 mL) de espermatozoides en agua de mar
de un sólo individuo macho y se mezclaron con oocitos obtenidos de tres hembras. Se usó una
proporción de 20 espermatozoides por cada oocito en recipientes de vidrio de 500 mL. El
porcentaje de fertilización se determinó en cada salinidad en un lapso de 10 min, al contar el
número de huevos versus oocitos no fecundados en un total de 100. El tiempo en cada fase de
desarrollo se estimó en trecientos huevos fecundados por tratamiento hasta que alcanzaron el
estadio prisma. Se recolectaron alícuotas con aproximadamente 30-50 embriones para caracterizar
el desarrollo embrionario por tratamiento. El seguimiento fotográfico se realizó con una cámara
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marca Nikon adaptada a un fotomicroscopio compuesto Axiscop (Carl Zeiss). Se midió el diámetro
de los embriones hasta gástrula y el largo del brazo post-oral en larva prisma, según lo sugerido
por Scholtz et al. (2013) y Rahman et al. (2015). Para estimar las medidas de longitud se
implementó el programa Motic Imagen Plus 2.0.
Porcentaje de supervivencia
Se estimó la supervivencia mediante el empleo de una cámara Neubauer, a través de conteo de la
viabilidad del embrión usando AT. El conteo se realizó a las 00h30 min, 01h30 min, 02h30 min,
18h00, y 20h00.
Diseño experimental
Se consideraron cuatro tratamientos de salinidad (ups): 5, 10, 20 y 32. El control fue agua de mar
(32 ups) filtrada y estéril. Se consideraron tres repeticiones por tratamiento. El desarrollo
embrionario fue seguido por 30 h, desde cigoto hasta larva prisma. La salinidad se determinó
mediante un refractómetro manual marca Isolab. El procedimiento seguido en este estudio fue
ético en el uso de los animales vivos para experimentación (Rubilar & Crespi-Abril, 2017;
ASAB/ABS, 2018).
Análisis Estadístico
El test de Shapiro-Wilk y Levene se empleó para evaluar las suposiciones de normalidad y
homocedasticidad, respectivamente (Sokal & Rohlf, 2012). Se utilizó un análisis de varianza de
una vía y el test de Tukey como prueba de rangos múltiples. Las diferencias estadísticas entre las
medias de los tratamientos fueron probadas con un alfa de 0,05.
Resultados
Fecundación
El porcentaje de fecundación mostró diferencias significativas entre los tratamientos de salinidad
(F=3,23; p<0,05). Los promedios más altos de fecundación fueron encontrados en el control (90-
96%) y 20 ups (88-95%). El promedio más bajo fue 69% en 5 ups (Tabla 1).
Desarrollo embrionario y larva prisma
El desarrollo embrionario desde cigoto hasta larva prisma del erizo de mar A. stellata es presentado
en la Figura 1. Entre la segunda y cuarta división celular del desarrollo embrionario, el diámetro
osciló entre 75,5 y 86,8 µm. Las blástula y gástrula presentaron diámetros entre 85,8 y 88,1 µm,
respectivamente. No hubo diferencias entre los tratamientos (F=1,32; p>0,05; Tabla 2). Es de notar
que posterior a la fecundación, la primera división celular ocurrió entre los 20 a 30 min. La
formación de 4 células ocurrió en 01h30 min y el clivaje a 8 células ocurrió a las 03h30 min. Los
estadios de mórula-blástula ocurrieron entre 6 y 8 h y la gástrula de 12 a 14 h (Tabla 3). El
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desarrollo embrionario fue retardado en salinidades de 10 y 5 ups (tiempo promedio mayor de 28
h). Los estadios de gástrula y larva prisma no ocurrieron en 5 ups.
Las mediciones de la longitud del brazo post-oral de la larva prisma fueron entre 89,1 y 92,4 µm
en salinidades de 20 y 32 ups, respectivamente. En salinidades de 10 y 5 ups los embriones no
llegaron a la fase de larva prisma. No hubo diferencias significativas entre los tratamientos
(F=1,32; p>0,05, Tabla 2). Larva prisma se desarrolló entre 18 y 20 h en salinidades de 32 y 20 y
osciló entre 20h 30 min y 24h 10 min, en salinidades de 10 y 5 (Tabla 3).
Supervivencia
La mayor supervivencia (80-90%) se registró en las salinidades de 20 y 32 ups durante el desarrollo
embrionario y larva. En salinidades de 10 y 5, la supervivencia disminuyó de modo progresivo
desde el primer clivaje celular hasta formación de la gástrula temprana (F= 32,33; p<0,001) (Figura
2).
Discusión
Los resultados de este estudio sugieren que la salinidad es un factor fundamental para el óptimo
desarrollo embrionario temprano y supervivencia de la larva de A. stellata en condiciones de
laboratorio. Salinidades mayores a 20 ups permiten alta supervivencia (80 %) y óptimo desarrollo
embrionario. Sin embargo, una condición por estrés hiposalino causado por salinidades inferiores
a 10 generó retraso en el desarrollo normal de los embriones y disminución de la supervivencia;
incluso sin alcanzar la formación de larvas prisma. Este hallazgo muestra la sensibilidad de los
embriones a concentraciones de baja salinidad, característicos de una especie estenohalina.
Bressan et al. (1995), mencionaron que la salinidad afecta directamente a la supervivencia y
desarrollo embrionario en equinodermos. Se ha evidenciado cambios en el desarrollo embrionario
a variaciones de la salinidad en especies afines tales como la estrella de mar Luidia clathrata
(Forcucci & Lawrence, 1986), el erizo de mar Sterechinus neumayeri (Cowart et al., 2009) y la
galleta de mar Echinarachnius parma (Allen & Pechenik, 2010). La baja supervivencia de larvas
prisma en salinidades por debajo de 10 ups parece ser una respuesta común entre distintas especies
de erizos, tanto tropicales como subtropicales. Así se ha denotado en Echinometra lucunter
(Metaxas, 1998; Ghorani et al., 2012), Salmacis sphaeroides (Sarifudin et al., 2013), Lytechinus
variegatus (Roller & Stickle, 1993). Adicionalmente, se conoce también que condiciones
hipersalinas tienen efectos sobre el tiempo de desarrollo de embriones de algunas especies de
erizos de mar, tales como ocurre en Echinocardium cordatum (Kashenko, 2007).
El descenso en la proporción de huevos fecundados de A. stellata en salinidades menores a 10 ups
pudiera estar relacionado con una posible disminución de la capacidad de movilidad espermática
ocasionada por estrés osmótico, y a la vez, perturbaciones de los mecanismos de regulación
osmótica en los oocitos fecundados. La mortalidad de los cigotos, al menos después de la primera
media hora, incrementó gradualmente a partir de las salinidades más bajas, por debajo de 5 ups.
La formación de la larva prisma se logró entre las 19 a 20 h posteriores a la fertilización en los
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tratamientos de 32 y 20 ups. Sin embargo, fue evidente la inhibición en la formación de larva
prisma (~28-30 h) en los tratamientos de baja salinidad. Similarmente a la salinidad, algunas
investigaciones han demostrado que otros factores tales como los cambios de pH y temperatura
generan efectos adversos sobre la fertilización y el desarrollo temprano en equinoideos (Olaechea
et al., 2006; Dupont et al., 2008; Dupont & Thorndyke, 2009, González-Delgado et al., 2014). En
Paracentrotus lividus se ha demostrado efectos antagónicos sobre la fertilización y el desarrollo
temprano producidos por el calentamiento del agua, que tienden a acelerar estos procesos, y la
acidificación a retrasar su desarrollo (Sala & Zabala, 1996; Díaz-Pérez & Carpizo-Ituarte, 2011).
Los hallazgos de esta investigación muestran que es factible utilizar rangos de salinidades entre 20
y 32 ups para el normal desarrollo de los embriones de A. stellata. Al mismo tiempo, se crea la
expectativa de investigar los posibles efectos en el desarrollo de etapas larvarias maduras y
metamorfosis.
Conclusiones
Las salinidades entre 20 y 32 ups favorecen el desarrollo y supervivencia de los embriones (desde
blástula hasta alcanzar la fase de larva prisma) del erizo de mar A. stellata. Sin embargo, la
salinidad de 10 ups retarda el desarrollo y supervivencia de los embriones y en 5 ups no se forma
larva prisma. La salinidad es un factor determinante para el cultivo del erizo de mar A. stellata en
ambientes de estuarios.
Agradecimientos
Este estudio forma parte del proyecto: “Desarrollo de protocolos de producción de juveniles y de
extracción-caracterización de sustancias nutracéuticas del erizo de mar Arbacia stellata
(Blainville, 1823) para diversificación acuícola en Manabí, Ecuador”, financiado por la
Universidad Técnica de Manabí bajo el código PYT1344-CONV2019-FCV0023. A los
investigadores, Fernando Isea León y Yanis Cruz Quintana por su asistencia técnica.
Referencias bibliográficas
Amaza, P.S., J.C. Umeh, J. Helsen, y Adejobi, A. O. (2006). Determinants and Measurements of
Food Insecurity in Nigeria: Some Empirical Policy Guide, 2006. Annual Meeting, August
12-18, 2006, Australia International Association of Agricultural Economists.
Booth, H., Clark, M., Milner-Gulland, E. J., Amponsah-Mensah, K., Pinassi Antunes, A., Brittain,
S., y otros (2021). Investigating the risks of removing wild meat from global food systems.
Current Biology, 31, 1788-1797. https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.01.079
Calero León, C. J. (2011). Seguridad alimentaria en Ecuador desde un enfoque de acceso a
alimentos. 1era. Ed. Abya-Yala. Quito, Ecuador.
Código Orgánico Integral Penal (2014). Registro oficial 180. Quito, Ecuador.
Feres, J.C. y Mancero, X. (2007). Enfoques para la medición de la pobreza. Breve revisión de la
literatura. Estudios estadísticos y prospectivos. CEPAL. Recuperado de
https://dds.cepal.org/infancia/guia-para-estimar-la-pobreza-infantil/bibliografia/capitulo-
I/Feres%20Juan%20Carlos%20y%20Xavier%20Mancero%20(2001a)%20Enfoques%20pa
ra%20la%20medicion%20de%20la%20pobreza.pdf
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La Técnica: Revista de las Agrociencias
e-ISSN 2477-8982
https://revistas.utm.edu.ec/index.php/latecnica
Nº. Edición Especial (40-51): 2021
latecnica@utm.edu.ec
Universidad Técnica de Manabí
DOI: https://doi.org/10.33936/la_tecnica.v0i0.3064
Freire, W. B., Ramírez-Luzuriaga, M. J., Belmont P., Mendieta, M. J., Silva-Jaramillo, M. K.,
Romero N., Sáenz K., Piñeiro P., Gómez, L. F., Monge R. (2014). Tomo I: Encuesta
Nacional de Salud y Nutrición de la población ecuatoriana de cero a 59 años. ENSANUT-
ECU 2012. Ministerio de Salud Pública/Instituto Nacional de Estadísticas y Censos. Quito-
Ecuador.
Hoffman, L. C. y Cawthorn, D. M. (2012). What is the role and contribution of meat from wildlife
in providing high quality protein for consumption? Animal Frontiers, 2(4), 40-53.
doi:10.2527/af.2012-0061.
Instituto Nacional de Estadística y Censos [INEC]. (2011a). VII censo de población y VI censo de
vivienda. Recuperado de http://www.ecuadorencifras.gob.ec/censo-de-poblacion-y-
vivienda/.
Instituto Nacional de Estadística y Censos [INEC]. (2011b). Proyección de la población
ecuatoriana, por años calendario, según cantones. Recuperado de
http://www.ecuadorencifras.gob.ec/documentos/web-inec/Poblacion y
Demografia/Proyecciones_Poblcionales/proyeccion_cantonal_total_2010-020.xlsx.
Instituto Nacional de Estadística y Censos [INEC]. (2012). Encuesta Nacional de Ingresos y
Gastos de los hogares urbanos y rurales 2011- 2012. Resumen Metodológico y Principales
Resultados”. Recuperado de
http://www.inec.gob.ec/Enighur_/Analisis_ENIGHUR%202011-2012_rev.pdf.
Instituto Nacional de Estadística y Censos [INEC]. (2015). Metodología de construcción del
agregado del consumo y estimación de línea de pobreza en el Ecuador. Recuperado de
http://www.ecuadorencifras.gob.ec/documentos/web-
inec/ECV/ECV_2015/documentos/150410%20ECVMetodologia.pdf.
Instituto Nacional de Estadísticas y Censos [INEC]. (2019). Encuesta Nacional de Salud y
Nutrición ENSANUT. Recuperado de https://www.ecuadorencifras.gob.ec/salud-salud-
reproductiva-y-nutricion/
Instituto Nacional de Estadística y Censos [INEC]. (2020). Proyecciones poblacionales 2010-
2020. Recuperado de https://www.ecuadorencifras.gob.ec/proyecciones-poblacionales/
Instituto Nacional de Estadística y Censos [INEC] y Ministerio de Salud Pública [MSP]. (2013).
Encuesta Nacional de salud y nutrición ENSANUT. Recuperado de
http://www.ecuadorencifras.gob.ec/salud-salud-reproductiva-y-nutricion/
Ismartoyo, S. Syahrir, S, y Islamiyati, R. (2020). The farmer's household food security at the
village of Moncongloe Bulu Maros South Sulawesi. IOP Conf. Series: Earth and
Environmental Science 492. Recuperado de https://iopscience-iop-
org.pbidi.unam.mx:2443/article/10.1088/1755-1315/492/1/012134
Menchú, M. y Méndez, H. (Eds.). (2012). Tabla de composición de alimentos de Centroamérica.
Guatemala, Guatemala: INCAP/OPS.
Ministerio de Salud Pública [MSP]. (2018). Plan Intersectorial de Alimentación y Nutrición
Ecuador 2018-2025. Recuperado de https://www.salud.gob.ec/wp-
content/uploads/2018/08/PIANE-2018-2025-final-compressed-.pdf
Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO]. (2001).
Perfiles Nutricionales por Países – Ecuador. Recuperado de
ftp://ftp.fao.org/es/esn/nutrition/ncp/ecumap.pdf.
47
La Técnica: Revista de las Agrociencias
e-ISSN 2477-8982
https://revistas.utm.edu.ec/index.php/latecnica
Nº. Edición Especial (40-51): 2021
latecnica@utm.edu.ec
Universidad Técnica de Manabí
DOI: https://doi.org/10.33936/la_tecnica.v0i0.3064
Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO]. (2015a).
FAOSTAT Emissions Database. Food and agriculture organization of the United Nations,
Statistics division. Recuperado de http://faostat3.fao.org/download/FB/CL/E.
Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO]. (2015b).
Carnes y productos cárnicos. Recuperado de
http://www.fao.org/ag/againfo/themes/es/meat/background.html
Ramírez-Luzuriaga, M. J., Freire, W. B. y Belmont, P. (2014). Tablas de composición de los
alimentos para Ecuador: Compilación del equipo técnico de la ENSANUT-ECU 2012. MSP,
UNICEF, OPS, OMS. Recuperado de
https://www.researchgate.net/publication/272026302_Tabla_de_composicion_de_alimento
s_del_Ecuador_Compilacion_del_Equipo_tecnico_de_la_ENSANUT-ECU
Reyes, M., Gómez-Sánchez, I., Espinoza, C., Bravo, F. y Ganoza, L. (2009). Tablas peruanas de
composición de alimentos. Lima, Perú: Ministerio de Salud.
Rodríguez-Ríos, E. y García-Páez, B. (2018). Valuing bushmeat for people living at a subsistence
level: The case of Cuniculus paca meat in Flavio Alfaro, Manabí, Ecuador. Human
Dimensions of Wildlife, 23(4), 313-328. DOI: 10.1080/10871209.2018.1419517
Secretaría Nacional de Planificación y Desarrollo [SENPLADES]. (2015). Instructivo para la
Aplicación de la Metodología del Alcance de la Acción del Estado en la Prestación de
Servicios y Provisión de Bienes Públicos. Recuperado de
https://www.planificacion.gob.ec/wp-
content/uploads/2015/03/InstructivoMetodol%C3%83%C2%B3gico-del-Alcance-del-
Estado.pdf
Tirira, D. (2011). Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador. Quito, Ecuador: PUCE/MAE
Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza [UICN]. (2015). The IUCN Red List of
Threatened Species. Recuperado de www.iucnredlist.org.
US Department of Agriculture, Agricultural Research Service. (2014). Composition of Foods Raw,
Processed, Prepared. USDA National Nutrient Database for Standard Reference, Release
27. Documentation and User Guide. Recuperado de
https://data.nal.usda.gov/system/files/sr27_doc.pdf
Williams, M. (2002). Nutrición para la salud, la condición física y el Deporte. Barcelona, España:
Paidotribo.
48
La Técnica: Revista de las Agrociencias
e-ISSN 2477-8982
https://revistas.utm.edu.ec/index.php/latecnica
Nº. Edición Especial (40-51): 2021
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DOI: https://doi.org/10.33936/la_tecnica.v0i0.3064
Tabla 1. Porcentaje y rango de fertilización de oocitos (± desviación estándar) del erizo de mar
Arbacia stellata a distintas salinidades. (*) significancia p<0,05 con respecto al control.
Tabla 2. Diámetro del embrión (desde segunda división hasta gástrula) y longitud del primordio
del brazo post-oral de larva prisma. (-) no alcanzaron esta etapa.
Salinidad (ups)
Fase
5
10
20
32
2da. División
79,5±0,08
75,5±0,03
78,10± 0,04
76,7±0,03
4ta. División
86,20±0,05
84,20±0,15
83,20±0,05
86,83±0,06
Blástula
88,08±0,11
88,10±0,10
85,80± 0,05
87,33±0,04
Gástrula
89,0±0,05
87,20±0,15
86,10±0,09
87,86±0,08
Prisma
-
-
89,10±0,10
92,40±0,08
32
Salinidad (ups)
20
10
5
Fertilización (%)
95,6±4,1
91,5±3,5
84,0±6,1
80,0±10,5*
Rango
90-98
88-95
80-92
69-90
49
La Técnica: Revista de las Agrociencias
e-ISSN 2477-8982
https://revistas.utm.edu.ec/index.php/latecnica
Nº. Edición Especial (40-51): 2021
latecnica@utm.edu.ec
Universidad Técnica de Manabí
DOI: https://doi.org/10.33936/la_tecnica.v0i0.3064
Figura 1. Embriogénesis hasta la formación de la larva prisma del erizo de mar Arbacia stellata.
(A) Formación de la membrana de fertilización, (B) 2 células, (C) 4 células, (D) 8 células, (E) 16
células, (F) blástula, (G) gástrula temprana, (H y I) Larva prisma. Barra de escala= 25 μm.
Tabla 3. Estimación del tiempo trascurrido en las etapas de desarrollo embrionario del erizo de
mar Arbacia stellata a distintas salinidades. (-) no fue alcanzada la etapa.
Salinidades
(ups)
2 da
División
4ta División
Blástula
Gástrula
Prisma
32
1 h 47 min
2 h 32 min
3 h 31 min
19 h 20 min
20 h 30 min
20
1 h 49 min
2 h 45 min
3 h 41 min
19 h 34 min
24 h 10 min
10
2 h 10 min
2 h 58 min
4 h 50 min
23 h 50 min
28 h 30 min
5
2 h 29 min
3 h 10 min
4 h 30min
-
-
A
B
C
D
E
F
G
H
I
50
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Figura 2. Supervivencia de embriones del erizo de mar Arbacia stellata sometidos a distintas
salinidades. Las barras representan la desviación estándar.
Contribución de los Autores
Autor
Contribución
1
Ordoñez-Iglesias Juan
1
Diseño de la investigación; revisión
bibliográfica, análisis e interpretación de los
datos, preparación y edición del manuscrito.
2
Zapata-Vívenes Edgar
2
Preparación y edición del manuscrito,
corrección de estilo.
3
Sonnenholzner-Varas Jorge
3
Interpretación de los datos y revisión del
contenido del manuscrito.
4
Bernal José Félix
4
Análisis de datos y corrección de estilo.
Tiempo (h)
% de supervivencia
Salinidades
51
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Citación/como citar este artículo:
Ordoñez-Iglesias, J., Zapata-Vívenes, E., Sonnenholzner-Varas, J. y Bernal, J. F. (2021). Efecto
de la salinidad en la embriogénesis del erizo de mar Arbacia stellata (Blainville, 1825). La Técnica,
Edición Especial, 40- 51. DOI: https://doi.org/10.33936/la_tecnica.v0i0.3064
