Introducción

Según el Instituto Nacional de Estadísticas y Censos (INEC, 2023), para el año 2022, Ecuador registró una población bovina de 3.861.711 cabezas. En este censo, la región Sierra se destacó ocupando el primer lugar con un 52,99% del total, seguida de la región Costa con un 38,54% y la región Amazónica con un 8,47%. Entre las razas bovinas, los animales Brahman o Cebú representaron el 12,72% de la población nacional, lo que equivalió a un total de 491.057 ejemplares. Además, es importante mencionar que la provincia de Manabí albergó el 27,91% de la población nacional de cebuinos productores de carne, lo que se tradujo en 137.066 cabezas.

En muchas explotaciones en el trópico ecuatoriano, los ganaderos tienen poca información o no usan registros genealógicos, productivos y reproductivos, lo que limita la estimación de los parámetros genéticos, restringiendo el avance genético de las explotaciones (Larrea-Izurieta et al., 2019). Desde el punto de vista genético, existen muchos esfuerzos y desafíos alrededor del mundo tropical para conseguir razas adaptadas a las condiciones del clima, alimentos, escasez de agua y de resistencia a patógenos que ofrezcan mejores niveles de producción y reproducción que los actuales (Haro-Oñate, 2003; Martínez-Rocha et al., 2018).

Todo cambio derivado de la mejora genética implica beneficios tanto para el productor como para los consumidores, a corto y largo plazo; es importante que se desarrollen planes de mejora genética conforme al contexto económico, ambiental y social y que estos formen parte de los planes nacionales de desarrollo pertinentes a la producción (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), 2010). El progreso genético de una población puede cuantificarse al estimar la respuesta de selección, la cual evalúa los cambios genéticos obtenidos a través de los años, misma que es imprescindible para evaluar y dar seguimiento al progreso genético obtenido y ajustar los objetivos de selección que maximicen dicho progreso de ser necesario (Larios-Sarabia et al., 2020).

Generalmente en las explotaciones de cría animal en Ecuador se realiza una selección fenotípica a los animales en forma individual o grupal, estas selecciones representan los padres de las siguientes generaciones, brindando poca orientación para selección de reproductores y poca orientación, ya que se escoge el animal por fenotipo y no por su genotipo (Larrea-Izurieta et al., 2019). El propósito de esta investigación fue estimar los parámetros y tendencias genéticas para el peso al nacimiento y al destete ajustado a 205 días de edad de hembras bovinas registradas en la hacienda La Victoria, catón Bucay, provincia del Guayas.

Materiales y métodos

Descripción del área de estudio, animales y registros

El estudio se realizó en la Hacienda “La Victoria”, ubicada en el cantón General Antonio Elizalde (Bucay), Provincia del Guayas, situada en las coordenadas 2°12’21” S y 79°15’58” O, a 297 msnm, con una pluviosidad anual de 122,70 mm y temperatura promedio anual de 26 °C.

Se analizó la información fenotípica y genealógica ingresada en el software ganadero SG® v.19 de 946 animales registrados entre los años 2005 y 2021; sin embargo, se encontró con información productiva desde 2011; los datos se depuraron en el software Microsof Excel® para construir las matrices según los requerimientos de los diferentes paquetes estadísticos y de evaluación genética, se ajustó el peso al destete, utilizando la fórmula sugerida por Silva-Contreras et al. (2013). Se aplicó la metodología RELM (máxima verosimilitud restringida) para estimación de componentes de la varianza con el software VCE v.6.0 (Groeneveld et al., 2008) y para la predicción de los valores de cría se aplicó la metodología BLUP (mejor predictor lineal insesgado) con el software MTDFRELM (Boldman et al., 1995), se corrió el modelo animal multivariado para peso al nacimiento (PN) y peso ajustado a 205 días de edad (PD).

Se encontraron 14 composiciones raciales constituidas por las razas Angus (ANG), Brahman (BRA), Charolise (CHA), Simental (SIM), Holstein (HOL) y Gyr (GYR) en diferente proporción individual, en cada animal de la población evaluada desde el año 2005. Para el análisis del PN y PD se observaron seis composiciones de diferente proporción con base Brahman, siendo así Brahman puro (BRA/100) Brangus media sangre (ANG/50-BRA/50), Brangus tres cuartos (BRA/75-ANG/25), Charbray media sangre (CHA/50-BRA/50), Charbray tres cuartos (BRA/75-CHA/25) y Simbrah media sangre (SIM/50-BRA/50).

Análisis estadístico y genético

La información ingresada en el programa Microsoft Excel, se utilizó también en el paquete estadístico SAS University Edition® en el que se aplicó el procedimiento PROC MEAN para obtener los estadísticos descriptivos de número de datos, promedio, desviación estándar, valor mínimo y máximo y coeficiente de variación. Para el análisis de la varianza de los efectos fijos (año de nacimiento y composición racial) y aleatorios (animal) que intervienen las variables de PN y PD, se aplicó el procedimiento PROC GLM con el siguiente modelo lineal:

Yi j k l = µ + Ai + Bj + Ck + ei j k l

Donde: Yijkl= variable en estudio (PN y PD); µ= promedio general de la variable en estudio (PN y PD); Ai= efecto del i-ésimo animal; Bj= efecto del l-ésimo año de nacimiento; Ck= efecto de la k-ésima composición racial y eijkl= efecto residual. Además, se aplicó la prueba de Duncan para la separación de medias de los efectos fijos y aleatorios analizados.

Se utilizó el análisis genético estadístico para las variables PN y PD, para estimar los componentes de la varianza, heredabilidad y correlación genética a nivel de la población analizada y la predicción de los valores de cría a través del BLUP, con un modelo animal a nivel individual, se consideraron los efectos fijos de los grupos contemporáneos (composición racial y año de nacimiento) y aleatorios (animal), a los que se le aplicó el siguiente modelo animal bi-caracter:

Donde: Y1, Y2= vector de los registros de PN (Y1) y PD (Y2); b1, b2= vector de los efectos fijos incluyendo los grupos contemporáneos definidos por la combinación de composición racial y año de nacimiento para cada carácter; a1, a2= vector de los efectos aleatorios genéticos aditivos directos para cada carácter; X1, X2= matrices de incidencia que relacionaron las observaciones Y1 y Y2 con los respectivos efectos fijos; Z1, Z2= matrices de incidencia que relacionaron las observaciones Y1 y Y2 con los respectivos efectos genéticos aditivos y e1, e2= vector de residuales aleatorios.

El modelo fue aplicado a través del software VCE v.6 para estimar componentes de la varianza y parámetros genéticos y para valores de cría se utilizó el software MTDFRELM, a través del sistema de evaluación del mejor predictor lineal insesgado (BLUP). Una vez estimado el valor genético para cada animal, se estimó la tendencia genética para cada carácter, como la regresión de los valores genéticos promedios anuales (Vergara-Garay et al., 2014) mediante el procedimiento PROC REG del software SAS versión estudiantil.

Resultados y discusión

Se analizaron 946 registros genealógicos y productivos de bovinos macho (67) y hembra (879) de diferente composición racial, con base Brahman nacidos entre los años 2005 y 2021, identificados dentro de la Hacienda “La Victoria” en el cantón Bucay, provincia del Guayas; se consideraron los registros productivos de las hembras desde el año 2011 con 351 para PN y 314 para PD. Cabe recalcar que los machos solo fueron los padres de los animales evaluados, por lo que no se contó con PN y PD de estos, ya que en la explotación se usa inseminación artificial. En la tabla 1 se observan los resultados de los estadísticos descriptivos para cada carácter analizado.

Tabla 1. Estadísticos descriptivos para pesos al nacimiento y al destete.

PN= peso al nacimiento; PD= peso al destete ajustado a 205 días de edad.

Evaluación de los efectos fijos

En cuanto al PN, se identificó diferencia altamente significativa (P≤0,01) al comparar los promedios según la composición racial de los animales. Se observó que aquellos de mestizaje ANG/50-BRA/50 presentaron el mayor PN, con un valor de 40,40 ± 2,37 kg, y esta diferencia fue estadísticamente significativa en comparación con los otros grupos contemporáneos en el estudio. Por otro lado, los animales con el PN más bajo pertenecían al grupo BRA/75-ANG/25, con una media de 36,67 ± 2,08 kg.

En cuanto al PD, también se observó diferencia altamente significativa (P≤0,01) al analizar por año de nacimiento, la población nacida en 2019 difirió de los demás grupos contemporáneos con un promedio de 250,29 ± 23,63 kg, mientras que los grupos que tuvieron menor peso correspondieron a los animales que nacieron en 2013 con 173,44 ± 20,25 kg, 2016 con 180,20 ± 22,31 kg, 2020 con 175,22 ± 21,41 kg y 2021 con 176,00 ± 17,85 kg (tabla 2), por lo que se asumió el efecto de la pandemia por COVID-19, la cual afectó la mano de obra para la realización de las actividades de campo, atribuido a que los empleados estaban infectados y aislados en cuarentena (Solórzano-Calderón y Benítez-Dueñas, 2021).

Tabla 2. Promedio de peso al nacimiento y peso al destete por año de nacimiento.

Letras iguales en la misma columna no son diferentes significativamente (p>0,05). N = Población; D.E. = Desviación estándar; PN = Peso al nacimiento; PD = Peso al destete ajustado a 205 días de edad

Para el PN se encontró diferencia altamente significativa (P≤0,01) al comparar los promedios por composición racial y se observó con mayor PN los animales de mestizaje ANG/50-BRA/50 con 40,40 ± 2,37 kg, el mismo que difirió estadísticamente con los demás grupos contemporáneos en el estudio; sin embargo, los animales con PN más bajo fueron BRA/75-ANG/25 que presentaron una media de 36,67 ± 2,08 kg.

Para el PD por composición racial se encontró diferencia significativa (P=0,030) entre los grupos raciales y se observó que los animales BRA/75-ANG/25 y BRA/50-SIM/50 difirieron estadísticamente de los demás grupos contemporáneos con 161,67 ± 24,01 y 165,68 ± 13,25 kg, respectivamente, y se destacaron los animales de raza BRA/100 con 200,16 ± 30,01 kg (tabla 3). Hernández-Hernández et al. (2015) reportaron que las fuentes de variación tanto para PN como para PD presentaron diferencias significativas (P≤0,05) por efecto de factores ambientales.

Tabla 3. Promedio de peso al nacimiento y peso al destete por composición racial.

Letras iguales en la misma columna no son diferentes significativamente (P>0,05). N= población; D.E.= desviación estándar; PN= peso al nacimiento; PD= peso al destete ajustado a 205 días de edad; ANG= Angus; BRA= Brahman; CHA= Charolise; SIM= Simental.

Componentes de la covarianza, heredabilidad y correlación genética

En la tabla 4 se observa los valores de los componentes de la varianza fenotípica (σ2p), varianza genética aditiva directa (σ2a), varianza del error (σ2e), heredabilidad (h2a) y correlación genética (rg PN-PD) para PN y PD. En la etapa de predestete, los animales tuvieron la tasa de crecimiento más alta de toda su vida, esta tasa de crecimiento fue una medida del potencial de crecimiento de la cría, dado los efectos genéticos aditivos directos y de las cualidades individuales de las madres, a través aspectos fisiológicos y etológicos, así como la producción de leche, definidos como efectos genéticos aditivos maternos (Rodríguez-Almeida et al., 2019).

También se pudo observar en la tabla 4 que la heredabilidad (h2) para el PN en este estudio fue de 0,137 ± 0,209 inferior a lo reportado en Brahman en Bangladesh con 0,87 (Mahbubul et al., 2020), Botwana con 0,57 (Rakwadi et al., 2014), México con 0,41 (Estrada-León et al., 2014) y Nelore en Brasil con 0,25 (Chud et al., 2014).

Tabla 4. Componentes de la varianza y parámetros genéticos estimados para pesos al nacimiento y al destete.

PN= peso al nacimiento; PD= peso al destete; σ2a= varianza genética aditiva directa; σ2e= varianza del error; σ2p= varianza fenotípica; h2a= heredabilidad directa; EE= error estándar; σg PN-PD= covarianza genética entre PN y PD; rg PN-PD= correlación genética entre PN y PD.

Para el PD se encontró una h2 de 0,454 ± 0,177 (tabla 4), la misma que fue superior a los valores reportados para cruces multirraciales de ganado de carne en Colombia con 0,27 (Vergara-Garay et al., 2014), Brahman en Tailandia con 0,28 (Kamprasert et al., 2019), Bangladesh con 0,33 (Mahbubul et al., 2020), Brasil con 0,11 (Vargas et al., 2014), Nelore en Brasil con 0,28 (Chud et al., 2014), México con 0,43 (Estrada-León et al., 2014) y cruce de composición multirracial con base Brahman en Manabí con 0,13 (Larrea-Izurieta et al., 2019). La h2 para PD en esta investigación fue inferior a los resultados indicados en Brahman en Botwana con 0,53 (Rakwadi et al., 2014), y Colombia con 0,47 (Martínez et al., 2006).

La correlación genética entre PN y PD (rg PN-PD) fue de -0,181 (tabla 4), superior al valor reportado en Brahman en Colombia con -0,2 (Montes et al., 2008) e inferior a los valores encontrado en Brahman en Bangladesh con 0,16 (Mahbubul et al., 2020) y Nelore en Brasil con 0,36 (Chud et al., 2014). Una correlación genética alta y negativa se debió al reducido número de descendientes por hembra y la poca información disponible de la hembra, resultado de la estructura de la información y no de una relación negativa real, como fue el caso del PN (Manzanilla-Pech et al., 2012).

Tendencias genéticas

Al hacer una selección progresiva, permitió que los animales con diferencia esperada de la progenie positivos y con mayor valor, aumentaron la expresión de los caracteres de importancia económica y con esto, el aumento de la eficiencia del sistema de producción de carne (Ossa et al., 2008). Las tendencias genéticas tanto para el PN y el PD, se mostraron positivas y cercanas a cero con 0,3055 kg (R2= 0,0633) y 0,5879 kg (R2= 0,0491) respectivamente, como se observó en la figura 1a y 1b; sin embargo, los coeficientes de correlación no pudieron explicar las variaciones de cada uno de los caracteres, similar a lo reportado por Ossa et al. (2008), quienes concluyeron que no hubo progreso genético.

Los promedios de los valores genéticos observados por año fue muy variable, la misma que pudo ser causada, probablemente por cambios climáticos y de régimen de lluvias que se presentaron en la explotación, los cuales influyeron directamente en el estado de bienestar de los animales e indirectamente afectaron la disponibilidad y calidad del forraje que consumió la madre, durante el último tercio de la gestación, etapa en donde tuvo lugar la mayor tasa de crecimiento del feto y, consecuentemente, una mayor exigencia de nutrientes por parte de la madre (Martínez et al., 2006).

Figura 1. Tendencia genética. (a) Peso al nacimiento por año. (b) Peso al destete ajustado a 205 días por año. PN= peso al nacimiento; PD= peso al destete ajustado a 205 días de edad.

Martínez et al. (2006) mencionó que generalmente se ha reportado para el trópico una variación fenotípica, que se debe a la alta proporción de efectos ambientales, más que a efectos genéticos, por lo que coincidió con la conclusión de Vergara-Garay et al. (2014), que indicó que los animales puro Cebú o con altas proporciones de Cebú tuvieron mayor capacidad de crecimiento que en otras razas.

Conclusión

La heredabilidad encontrada para el peso al nacimiento es baja (0,137±0,209), mientras que para el peso al destete fue alta (0,454±0,177) con una correlación genética cercana a cero, por lo que se puede considerar seleccionar animales por esta última característica para mejorar el desempeño productivo, sin descuidar el peso al nacimiento para mejorar el progreso genético, aprovechando la heterosis de los diferentes cruces con base Brahman para mejorar el rendimiento productivo, económico y de adaptación al medio a través de una adecuada selección de los animales reproductores para las siguientes generaciones.

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflictos de interés en la presente publicación en ninguna de sus fases.

Referencias bibliográficas

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ITEM	PN	PD
Promedio (kg) Desviación estándar (kg)	37,64 ±2,35	195,09 ±30,12
Coeficiente de variación (%)	6,23	15,44
Mínimo (kg)	32	122
Máximo (kg)	45	300
Número de registros	351	314

Año de nacimiento	PN		PD
	N	Media ± D.E.	N	Media ± D.E.
2011	22	38,32 ± 2,75 BCD	15	212,80 ± 17,70 CD
2012	27	38,48 ± 2,67 ABC	23	205,96 ± 26,00 D
2013	25	36,84 ± 2,15 EF	25	173,44 ± 20,25 E
2014	27	37,78 ± 2,28 BCDEF	27	224,63 ± 30,92 BC
2015	68	37,00 ± 1,80 DEF	61	199,77 ± 24,36 D
2016	62	36,42 ± 1,63 F	49	180,20 ± 22,31 E
2017	39	37,54 ± 1,94 CDEF	36	200,39 ± 24,10 D
2018	10	39,80 ± 2,35 A	9	229,78 ± 34,66 B
2019	7	38,00 ± 2,58 BCDE	7	250,29 ± 23,63 A
2020	47	38,81 ± 2,44 ABC	45	175,22 ± 21,41 E
2021	17	39,06 ± 2,97 AB	17	176,00 ± 17,85 E
Probabilidad	<٠,001		<0,001

Composición racial	PN		PD
	N	Media ± D.E.	N	Media ± D.E.
BRA/100	187	37,32 ± 2,12 B	164	200,16 ± 30,01 A
ANG/50-BRA/50	20	40,40 ± 2,37 A	20	196,50 ± 27,67 A
CHA/50-BRA/50	63	38,35 ± 2,52 B	57	197,09 ± 31,73 A
SIM/50-BRA/50	19	38,21 ± 2,46 B	19	165,68 ± 13,25 B
BRA/75-CHA/25	59	36,86 ± 1,96 B	51	188,90 ± 26,76 A
BRA/75-ANG/25	3	36,67 ± 2,08 B	3	161,67 ± 24,01 B
Probabilidad	<0,001		0,030

Parámetro	PN	PD
σ2a	0,649	261,061
σ2e	4,105	314,463
σ2p	4,754	575,524
h2a ± EE	0,137±0,209	0,454±0,177
σg PN-PD	-2,354
rg PN-PD	-0,181

Autores	Contribución
Carlos Octavio Larrea-Izurieta	Diseño de la investigación; revisión bibliográfica, análisis e interpretación de los datos, preparación y edición del manuscrito.
Luis Favian Cartuche-Macas	Participó en la preparación y edición del manuscrito, revisión bibliográfica, análisis de datos y corrección de estilo.
Javier Atilio Alcívar-Cedeño	Participó en la preparación y edición del manuscrito, corrección de estilo, revisión bibliográfica.
Ramón Junior Moreira-Obando	Participó en la preparación y edición del manuscrito, corrección de estilo, revisión bibliográfica.

Contribución de los autores