Acuicultura y Pesca

Introducción

La pesca de arrastre es considerada en varios países como una actividad que tiene un alto impacto en el ambiente (Eayrs, 2007; Amoroso et al., 2018; Abdulqader et al., 2020; Mendo et al., 2022), ya que, entre sus múltiples efectos están la alteración del hábitat bentónico y sus comunidades (Pranovi, 2000; Simpson y Watling, 2006; Victorero et al., 2018), así como, la captura incidental y descartes de especies no objetivo (Gilman et al., 2020). La alta tasa de captura incidental de la pesca de arrastre es producto de la poca selectividad de las artes de pesca utilizadas, donde se estima que entre el 45,5 y 55,0% de todos los descartes a nivel mundial corresponden a esta actividad (Amoroso et al., 2018; Pérez-Roda et al., 2019). Cabe destacar que, los descartes están compuestos por individuos vivos o muertos (Blanco et al., 2023), que se encuentran en diversos estadios de madurez sexual (Pérez-Roda et al., 2019), lo que tiene consecuencias a largo plazo en la proporción sexual, distribución de tallas (Zhou et al., 2010), reclutamiento y sostenibilidad de los recursos pesqueros, asociados a cambios en la estructura trófica (Hall et al., 2000; Baum y Worm, 2009).

En Ecuador, se ha reportado que aproximadamente entre 30 y 50% de toda la captura de la flota de arrastre de camarón corresponde a fauna acompañante, donde la gallineta (Prionotus stephanophrys Lockington, 1880) es una de las especies más representativas tanto en peso como número de individuos capturados (Quijije, 2018), siendo similar su captura incidental por las flotas merluceras (Samamé y Molina, 2000; Paredes-Bulnes y Rodríguez, 2004). Prionotus stephanophrys, se encuentra distribuida en la costa del Pacífico, desde el sur de California (EE. UU.) hasta Ilo (Perú) (Chirichigno y Velez, 1998), y habita en la plataforma continental hasta los 240 m de profundidad (Schmitter-Soto y Castro-Aguirre, 1994). Su alimentación está constituida principalmente por crustáceos planctónicos, con preferencia por eufáusidos (Herdson y Martínez, 1985), compartiendo hábitat con la merluza (Merluccius gayi).

Las investigaciones pesqueras se enfocan en las especies objetivo o capturas incidentales de especies amenazadas o en peligro crítico, sin considerar especies sin importancia comercial o de conservación; P. stephanophrys no es considerada una especie objetivo, siendo catalogada como fauna acompañante, la cual tiene un bajo valor comercial, y es principalmente desembarcada para la elaboración de harina de pescado, o es directamente descartada durante las faenas de pesca. Sin embargo, es probable que esta especie sostenga las intrínsecas cadenas tróficas pelágicas, siendo una prioridad su estudio. Considerando el desconocimiento de los parámetros biológicos de especies consideradas como fauna acompañante es necesario generar información para futuras evaluaciones pesqueras que deriven en regulaciones pesqueras sostenibles; así como, disminuir la tasa de descartes mediante el aprovechamiento de los recursos. De manera que, este estudio determinó la relación de talla-peso, estructura de tallas, índice gonadosomático y talla de madurez sexual de la gallineta (P. stephanophrys).

Materiales y métodos

Los datos biológicos de P. stephanophrys provinieron de los registros de observadores pesqueros a bordo de 43 embarcaciones que constituyen la flota industrial polivalente que tiene como pesca objetivo la merluza (M. gayi), y comprenden los períodos enero-agosto, octubre- noviembre del 2017, y enero-agosto del 2018 (veda en septiembre). La data proporcionada por el Instituto Público de Investigación de Acuicultura y Pesca (IPIAP) incluyó información de longitud total (LT), peso total (PT), peso gonadal (PG), sexo, madurez sexual e índice gonadosomático (IGS).

La zona de captura de la flota industrial polivalente se concentra en el golfo de Guayaquil entre los puntos 2°32,445’ S y 80°54,221’ O y 3°15,505’ S y 80°36,207’ O (figura 1). El arrastre se realizó a profundidades entre 64 y 207 m con una red de arrastre de fondo (alas: 6”; cuerpo: 4,25”; copo de 3,5”), con un promedio de 8 a 10 lances diarios por embarcación, de una duración entre 01h30 y 02h38.

Figura 1. Zona de captura de la flota industrial polivalente en Ecuador durante el período 2017-2018.

La estructura de tallas de los individuos capturados incidentalmente entre el 2017 y 2018 se determinó a través de histogramas de frecuencia absoluta, aplicando la regla de Sturges para establecer los intervalos de clase talla (Salgado-Ugarte y Saito-Quezada, 2020). Posteriormente, se comparó la longitud entre hembras y machos, aplicando la prueba U de Mann Whitney (Kolmogorov-Smirnov con corrección de Lilliefors, P<0,01) en el programa R.

Además, se estableció el tipo de crecimiento para hembras, machos y sexos combinados a través de la relación longitud total-peso total (LT-PT) para los años 2017 y 2018 mediante la ecuación potencial de Ricker (1977).

PT=a*(LT)b

donde “a” representa el intercepto u origen y “b” el tipo de crecimiento; considerando que, si b= 3 el crecimiento fue isométrico, b> 3 el crecimiento fue alométrico positivo y b< 3 el crecimiento fue alométrico negativo (Froese, 2006).

El índice gonadosomático (IGS) de hembras y machos se estimó aplicando la ecuación de Vazzoler (1996).

IGS=(PG/PT)*100

Los valores de IGS fueron representados por la mediana de cada mes. En los meses donde no existían datos, se generó una interpolación por polinomio de sexto grado, dado que, este presentaba el mayor coeficiente de determinación (♀: r2= 0,80; ♂: r2= 0,73).

La talla media de madurez se estimó con la ecuación propuesta por Gislason et al. (2008).

L∞= 0,64 (±0,15) L∞0,95(±0,05)

donde, L∞ corresponde a la longitud asintótica; el valor numérico 0,64 fue la proporción de madurez sexual con relación con el tamaño asintótico; la expresión L∞(0,95(±0,05) representa una relación exponencial en la que L∞ está elevado a una potencia de 0,95.

Resultados y discusión

Se analizaron 622 individuos de gallineta (P. stephanophrys), donde 368 fueron hembras y 254 machos (figura 2). Durante el 2017, se capturaron incidentalmente entre 59 (enero) y 11 individuos (julio). Mientras que, en el año 2018, se registraron entre 104 (marzo) y nueve individuos capturados (febrero). De manera general, durante el período de estudio se observó una mayor captura de hembras con relación a los machos, con una proporción sexual H:M de 1,5:1. En este contexto, las variaciones en la captura incidental de P. stephanophrys podrían estar estrechamente asociadas al esfuerzo pesquero sobre la pesca objetivo (merluza) y la operatividad de la flota; sin embargo, no se puede aseverar esta hipótesis debido la falta de información de acceso abierto. Otra posible explicación para la fluctuación en el número de individuos capturados podría ser cambios en las masas de agua (temperatura), y disponibilidad de alimento, que obligarían a los individuos a desplazarse dentro de la columna de agua (Herdson y Martínez, 1985); consecuentemente, la hora y la profundidad en la que se realizaron los lances de pesca podrían ser un factor determinante en el número de individuos capturados.

Figura 2. Número de individuos de P. stephanophrys capturados como parte de la flota polivalente durante los años 2017 y 2018 en Ecuador.

La estructura de tallas de los individuos capturados incidentalmente comprendió un rango entre 21 y 36 cm LT en ambos años; el cual difirió ligeramente al obtenido por Herrera et al. (2010) para el golfo de Guayaquil, donde registraron rangos de 22 a 39 cm LT para hembras y 21 a 38 cm LT para machos, esta diferencia puede estar asociada a la obtención de los datos (crucero de pesca exploratoria durante junio 2007). En el año 2017, se observó la mayor cantidad de individuos capturados en el intervalo 27-28 cm LT en ambos sexos. Mientras que, durante el año 2018, se observó una diferencia entre los intervalos de tallas por sexo, donde en machos se mantuvo lo registrado en el 2017 (27-28 cm LT) y en hembras fue 25-26 cm LT. De manera general, se registró la menor captura de individuos en los intervalos 33-34 y 35-36 cm LT (figura 3).

La talla promedio de hembras fue 27,73 ± ٢,88 cm LT y para machos de 26,78 ± 2,51 cm LT. Las tallas de los individuos capturados no mostraron diferencias significativas entre sexos por años combinados (P>0,05); sin embargo, al analizar cada año independientemente se obtuvieron diferencias significativas (año 2017: P<0,01; 2018: P<0,001), con una talla promedio anual mayor en hembras (año 2017: 27,4 ± ٢,74 cm LT; 2018: 27,7 ± ٢,71 cm LT) (tabla 1). Pérez-Huaripata y Castañeda-Condori (2018) reportaron tallas desde 6 hasta 35 cm LT para esta especie, y una talla media de 23,4 cm LT en hembras y 21,7 cm LT en machos. La notable diferencia en los rangos de tallas y medias observados entre ambos estudios se debe a que, los datos analizados provinieron exclusivamente de la flota polivalente, que utilizó redes de arrastre con 90 mm de copo, permitiendo el escape de individuos de tallas pequeñas; mientras que, los datos de Pérez-Huaripata y Castañeda-Condori (2018) correspondieron a un crucero de evaluación de la fauna acompañante de M. gayi, que opera con diferentes tamaños de ojo de malla.

Figura 3. Estructura de tamaño de hembras y machos de gallineta (P. stephanophrys) obtenidas de la flota polivalente durante los años 2017 y 2018 en Ecuador.

Tabla 1. Estadísticos descriptivos del tamaño (cm LT) de hembras y machos de P. stephanophrys obtenidas de la flota polivalente durante 2017 y 2018 en Ecuador.

La relación LT-PT en hembras, machos y sexos combinados en ambos años presentaron valores de b< 3 (b= 2,57-2,82), lo cual indicó un crecimiento alométrico negativo. No obstante, el valor de b y significancia observado en los machos durante el 2018 (b= 2,82; p= 0,08) correspondieron a un crecimiento isométrico, esto podría estar asociado a varios factores, entre ellos, la condición general de la población y el desarrollo gonadal de los machos (Rahman et al., 2015) durante el 2018, así como, la metodología aplicada (tamaño de muestra y los rangos de tallas capturados). En consecuencia, se debería considerar que lo observado en el 2018 no representó el crecimiento general de la especie (tabla 2); considerando además que, la pendiente no presentó diferencias significativas entre hembras y machos.

Tabla 2. Relación LT - PT de hembra, machos y sexo combinados de P. stephanophrys obtenidas de la flota polivalente durante el año 2017 y 2018 en Ecuador. Hembras (H), Machos (M), Combinados (C).

*representa significancia

Sin embargo, en los datos combinados (años y sexo) se obtuvo que la gallineta tuvo un crecimiento alométrico negativo (t= -7,09, P<0,001) con valores de b= 2,67 y r2 = 0,85 (figura 4). Herdson y Martínez (1985) determinaron un valor de b = 2,67, aunque, los 244 individuos analizados por los autores estuvieron en un rango entre 16 y 21 cm LT. Aun ante la diferencia en los rangos de tallas, el valor del exponente de la longitud-peso (b) fue el mismo, lo cual podría ser resultado de la estabilidad de las condiciones ambientales del ecosistema, o que P. stephanophrys presentó características biológicas y morfo-fisiológicas estables (Rahman et al., 2015).

El tipo de crecimiento alométrico de P. stephanophrys negativo difirió de lo registrado en Perú (Pérez-Huaripata y Castañeda-Condori, 2018) y México (Schmitter-Soto y Castro-Aguirre, 1991), así como, en otras especies del género Prionotus, tal es el caso de P. nudigula en Mar de Plata, Argentina (Volpedo y Thompson, 1998) y P. ruscarius en las costas de Jalisco y Colima, México (Lucano-Ramírez et al., 2005) quienes determinaron un crecimiento isométrico, es decir, el peso incrementó proporcionalmente con la longitud. El crecimiento alométrico negativo de P. stephanophrys observado en Ecuador, posiblemente se debió a la oferta alimenticia y competencia y/o presión trófica con M. gayi. En este contexto, se ha determinado que alrededor del 65% de la dieta de P. stephanophrys estuvo constituida por eufáusidos (Samamé y Fernández-Ramírez, 2000), existiendo un solapamiento de nicho trófico con M. gayi (Alamo y Espinoza, 1997), además que es uno de sus principales depredadores (Castillo-Rojas et al., 2000).

Figura 4. Curva de relación LT-PT para datos combinados (años y sexo) de gallineta (P. stephanophrys) obtenidos de la flota polivalente en Ecuador.

La zona de pesca también podría influenciar los resultados obtenidos en este estudio, ya que las zonas de captura de merluza en Perú fueron más costeras, y con altas abundancias de eufáusidos (Orosco y Ayón, 2016), reduciendo la competencia trófica y, consecuentemente el crecimiento relativo en la talla y peso fue isométrico. Mientras que, la flota polivalente en Ecuador se concentró principalmente en el estuario externo del golfo de Guayaquil, que tiene influencia oceánica, donde hubo menor abundancia de eufáusidos (Jiménez y Bonilla, 1980), lo que podría ser la causa que impidió que P. stephanophrys ganara peso en la misma relación a la que creció. Adicionalmente, otro factor a considerar fue el nivel de explotación del recurso merluza, ya que la pesca podría reducir la competencia y depredación interespecífica.

En el 2017, febrero obtuvo el máximo valor de IGS (IGS= 5,30) y el mínimo en mayo (IGS= 0,88); mientras que, en el año 2018, enero presentó el máximo valor (IGS= 3,46) y agosto el mínimo (IGS= 0,52). Paredes-Bulnes y Rodríguez (2004) afirmaron lo anterior con análisis macroscópico de las gónadas de diciembre a marzo de 2001, determinando que el 73,4% de los individuos examinados estuvieron maduros durante este período. De manera similar, Wasiw (2012) en su estudio realizado durante enero-febrero de 2003 determinó que, de 23 hembras examinadas, el 69,6% estuvieron en estadio maduro y el resto en desove. Esto podría indicar que la mayor intensidad de reproducción para P. stephanophrys en Ecuador ocurre de noviembre a marzo; mientras que, tomando en cuenta los valores de IGS observados en abril y mayo se podría considerar como meses de reposo. Los valores del IGS de este estudio fueron comparables con los obtenidos por Samamé y Fernández-Ramírez (2000) en Perú; esto podría ser resultado de las condiciones oceánicas, regidas por la influencia de las corrientes (corriente de Humboldt) y masas de agua con características termohalinas similares, que determinaron la disponibilidad de alimento y los procesos metabólicos de los organismos (Morgan et al., 2010), factores estrechamente asociados con el crecimiento y reproducción.

La variación del IGS coincidió entre hembras y machos durante el 2017; sin embargo, para el año 2018 la variación fue inversa, notándose que los meses donde aumentó el IGS en hembras, en machos disminuyó (figura 5). Si bien los períodos reproductivos fueron altamente variables en especies marinas y dependieron de variables intrínsecas y extrínsecas a diferentes escalas temporales (Lowerre‐Barbieri et al., 2011), la asincronía reproductiva, observada en los valores de IGS obtenidos en el 2018 podría considerarse como un comportamiento atípico y sería importante analizar si esta tendencia se mantiene a largo plazo, ya que podría afectar el éxito reproductivo, la supervivencia de las larvas y reclutamiento. Tales efectos se han observado en especies objetivo (Cushing, 1973; Wieland, 2000; Anderson et al., 2008); sin embargo, no existen estudios en especies consideradas como fauna acompañante.

Figura 5. Índice gonadosomático (IGS) de hembras y machos de P. stephanophrys obtenidos de la flota polivalente durante 2017 y 2018 en Ecuador.

El mayor número de individuos capturados se registró en enero 2017 y marzo 2018, esto coincidió con los meses donde se obtuvieron los valores más altos de IGS, lo que indicó que, los individuos fueron propensos a ser capturados durante la época de mayor intensidad reproductiva, llegando a deducir que, si no se protege a la especie durante los meses de mayor intensidad, la tasa de reclutamiento irá disminuyendo, observándose menores abundancias de P. stephanophrys a largo plazo. Adicionalmente, el aumento de capturas podría indicar un mayor esfuerzo de la flota arrastrera, lo que tendría un efecto sobre la estructura de tallas y la talla media de madurez sexual.

La talla media de madurez estimada para P. stephanophrys fue 20,22 cm LT para ambos sexos, lo cual concordó con el L50 reportado en Perú por Samamé y Fernández-Ramírez (2000) a partir de la observación de las gónadas. No obstante, la falta de estudios reproductivos de esta especie en Ecuador impidió discutir los posibles cambios en la talla de primera madurez durante la transición de la pesca de arrastre con la actual pesca polivalente o cambios a nivel temporal. Además, cabe recalcar que, la talla media de madurez estimada en esta investigación se realizó por métodos indirectos, y fue necesario complementar con el análisis de madurez gonadal.

Aunque esta no es una especie objetivo, es probable que a largo plazo se observe la disminución de la talla de madurez sexual, comportamiento observado en otras especies como respuesta a altas mortalidades inducidas por la pesca, tanto en Ecuador (Suarez-Torres et al., 2022), como a nivel mundial (Marshall y Browman, 2007; Rochet y Marty, 2016), especialmente, considerando el grado de explotación ejercido sobre M. gayi, y la proporción y composición de la fauna acompañante.

Conclusión

La mayor captura incidental de P. stephanophrys se registró en un rango de tallas 25-30 cm LT, estando por encima de la talla de madurez sexual calculada (20,22 cm LT), presentando un crecimiento alométrico negativo. Además, la época reproductiva con base en los valores de IGS se establece de noviembre a marzo para ambos años; sin embargo, existe una mayor presión sobre las hembras durante los meses de mayor intensidad reproductiva, ya que se estimó una proporción sexual de 1,5:1.

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflictos de interés en la presente publicación en ninguna de sus fases.

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Año	Sexo	Talla promedio (cm)	Desviación estándar	Error estándar
2017	Hembra	27,40	2,74	0,21
	Macho	26,80	2,42	0,21
2018	Hembra	27,70	2,71	0,19
	Macho	26,40	2,58	0,22
Años combinados	Hembra	27,73	2,88	0,15
	Macho	26,78	2,51	0,15

Año	Sexo	n	Rango de LT (cm)	a	b	r2	t - calculada	p - valor	Crecimiento
2017	H	170	21 - 35	0,04	2,60	0,87	-5,19	< 0,001 *	Alometría (-)
	M	125	22 - 35	0,05	2,57	0,87	-4,98	< 0,001 *	Alometría (-)
	C	295	21 - 35	0,04	2,61	0,87	-6,71	< 0,001 *	Alometría (-)
2018	H	198	22 - 36	0,04	2,62	0,81	-4,31	< 0,001 *	Alometría (-)
	M	129	21 - 34	0,02	2,82	0,86	-1,75	0,08	Isometría
	C	327	21 - 36	0,03	2,75	0,84	-3,80	< 0,001 *	Alometría (-)

Autores	Contribución
Sara España-Mindiola	Diseño de la investigación; revisión bibliográfica, análisis e interpretación de los datos.
Willan Revelo-Ramírez	Base de datos.
Gabriela Vergara	Interpretación de los datos, preparación y edición del manuscrito, corrección de estilo.

Contribución de los autores